Review Article
Auditory attention: foundations, theories, and mechanisms
Hossein Talebi, Saeideh Mehrkian
Department of Audiology, University of Social Welfare and Rehabilitation Sciences, Tehran, Iran
Received: 25 November 2012, accepted: 3 February 2013
Abstract
Background and Aim: There are four fundamental processes of attention: working memory, top-down sensitivity control, competitive selection, and automatic bottom-up filtering for salient stimuli. Each process makes an essential contribution to attention. Voluntary control operates on the first three processes in a recurrent loop. We reviewed comprehensive researches, theories, mechanisms, and central nervous system functions of auditory attention.
Methods: In this study, publications on auditory attention from 1953 to 2012 in PubMed, Scopus, ProQuest, Iran Medex, and Goole scholar were reviewed. Keywords were auditory attention and related words.
Conclusion: In general, auditory attention plays an important role in auditory processing and modulates this process from cochlea to auditory cortex through its four primary components.
Keywords: Auditory attention, working memory, top-down process, competitive selection, automatic bottom-up filtering
مقاله مروری
توجه شنوایی: مبانی، نظریهها و سازوکارها
حسین طالبی، سعیده مهرکیان
گروه شنواییشناسی، دانشگاه علوم بهزیستی و توانبخشی، تهران، ایران
چکیده
زمینه و هدف: در ارتباط با توجه، چهار مرحلۀ اساسی تشریح خواهد شد که عبارتند از حافظۀ فعال، مسیر بالا به پایین، انتخاب رقابتی، و فیلترینگ خودکار پایین به بالا برای تحریکات برجسته. هریک از این مراحل، نقشی اساسی در فرآیند توجه ایفا میکنند. سه مرحلۀ ابتدایی در کنترل ارادی انسان هستند و در کنار یکدیگر، چرخهای برگشتی را ایجاد میکنند. در این مقاله مروری، سعی شدهاست تا با تکیه بر آخرین و پیشرفتهترین تحقیقات مرتبط با توجه بهویژه توجه شنوایی، نظریهها، سازوکارها، و مراکز دخیل در دستگاه عصبی، بهتفصیل مطرح شود.
روشبررسی: در این مطالعه، به بررسی متون و مقالات مختلفی که از سال 1953 تا 2012 پیرامون توجه شنوایی چاپ شدهاست، پرداخته شد. برای این منظور، از بانکهای اطلاعاتی PubMed، Scopus، ProQuest، Iran Medex، و Google scholar استفاده شد. برای جستجو در این بانکها، از واژه auditory attention و واژگان کلیدی مرتبط با آن استفاده شد.
نتیجهگیری: میتوان گفت که توجه شنوایی بهواسطۀ چهار مؤلفۀ اصلی خود نقش بسیار مهمی در روند پردازش شنوایی داشته و میتواند تغییردهندۀ روند مذکور در سطوح متعددی از تجزیه و تحلیل حسی نظیر حلزون، ساقۀ مغز، و قشر شنوایی باشد.
واژگان کلیدی: توجه شنوایی، حافظۀ فعال، مسیر بالا به پایین، انتخاب رقابتی، فیلترینگ خودکار پایین به بالا
(دریافت مقاله: 5/9/91، پذیرش: 15/11/91)
مقدمه
یکی از اساسیترین پرسشهایی که همواره مورد توجه بشر بوده این است که ما چگونه میتوانیم بهطور انتخابی توجهمان را به موضوع خاصی در محیط اطراف معطوف کنیم و همزمان با آن از محرکهای دیگر، که اغلب مورد توجه ما نیستند، چشمپوشی کنیم، و بهعبارتی پردازش آنها را مهار کنیم. آنچهکه ما میبینیم، میشنویم، احساس میکنیم و بهخاطر میسپاریم نهتنها به اطلاعات واردشده به حواس ما وابسته است، بلکه به ویژگیهای اطلاعاتی که به آنها توجه میکنیم نیز بستگی دارد. توجه انتخابی شنوایی عبارت است از روندی که شنونده بهطور هوشمندانه تحریکهای مورد توجه را گزینش و پردازش میکند. در ابتدا محققان بعد از جنگ جهانی دوم به بررسی موضوع توجه انتخابی شنوایی پرداختند. تلاش آنان بر این بود که دریابند چرا گاهی اوقات خلبانان هواپیماهای جنگنده، پیامهای قابل شنیدن از طریق هدفون را دریافت نمیکردند. روانشناسان علوم شناختی از جمله Broadbent (1958) آزمایههای شنوایی انتخابی مختلفی را برای درک و توضیح این موضوع مطرح کردند(1). با وجود آن که در سالهای گذشته بیشتر تحقیقات برای درک سازوکارهای توجه انتخابی بر حوزۀ بینایی متمرکز بودهاند، در چند دهۀ اخیر پژوهشگران گرایش چشمگیری به سمت سازوکارهای توجه شنوایی نشان دادهاند. آنان بر این باورند که اصول یکسانی (و شاید سازوکارهای نورونی مشابهی) در توجه انتخابی هر دو حس وجود دارند(4-2).
روش بررسی
در این مقاله مطالعات، مدلها، و نظریات بیش از 50 سال گذشته (از سال 1953 تا سال 2012) در حیطۀ توجه انتخابی شنوایی مرور شده است. به علاوه، بهطور خاص شواهد اخیر دربارۀ ارتباط تنگاتنگ بین توجه انتخابی و حافظۀ فعال (working memory) مورد تأکید قرار میگیرد. برای این منظور، از بانکهای اطلاعاتی PubMed، Scopus، ProQuest، Iran Medex، و Google scholar استفاده شد. برای جستجو در این بانکها از واژههای auditory attention، working memory، top-down، bottom-up، attention Theories، و auditory attention impairments استفاده شد. اطلاعات بهدست آمده از مطالعات مربوط مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت و تنها مقالاتی که به نظریهها و مبانی توجه، بهویژه توجه شنوایی اشاره داشتند، استخراج شد. بهعبارت دیگر، تمرکز نویسندگان بر مقالاتی قرار گرفت که در آنها به اصول و نظریههای اساسی، با تکیه بر آزمایشهای رفتاری، روانشناختی، علوم اعصاب شناختی، و شنواییشناسی اشاره شده بود. در نهایت، با محدود ساختن هدفمند مقالات و مطالعات مربوط، منابع مقاله حاضر استخراج شد.
نظریهها و مدلها
Cherry (1953 و 1954) برای اولینبار حدود 60 سال پیش در یک آزمایش شنوایی دایکوتیک نشانداد که افراد قادرند در شرایطی که بهطور همزمان پیامهای متفاوتی به دو گوش آنها ارائه شود، پیامهای هدف در یک گوش را دریافت کنند، و در عین حال محتوای پیامهای غیرهدف در گوش دیگر را مهار کنند. بعضی از این افراد تنها قادر بودند که جنس صدای گوینده در گوش غیر هدف را بهیاد آورند(5و6). Moray (1959) در تحقیق خود نشانداد که افراد حتی کلمهای را که 35 بار در گوش غیر هدف ارائه شده بود بهیاد نمیآوردند(7). نتایج این دسته مطالعات Broadbont (1958) را بر آن داشت تا مدل انتخاب اولیه (early selection model) را در توجه مطرح کند. طبق نظر وی اگر اطلاعات موجود در محیط با هدف فرد مرتبط نباشد، فیلتر خواهد شد و به سطح آگاهی (awareness) نخواهد رسید. بنابراین، فیلتر شدن براساس خصوصیات فیزیکی ظاهری از قبیل زیر و بمی، شدت و منبع صوت، در جریان گفتاری غیرتوجهی روی میدهد. از دیدگاه وی توجه انتخابی فیلتری است که مانع از پردازش اطلاعات نامربوط، فراتر ازخصوصیات فیزیکی پایهای اصوات میشود. بهنظر میرسید که وجود چنین فیلتری برای حمایت از ظرفیت محدود منابع پردازش مرکزی ضروری است تا از افزایش بیش از اندازۀ اطلاعات حسی ورودی جلوگیری شود. شکل 1 توصیف این مراحل را نشان میدهد. ولی این فرضیه که توجه انتخابی شنوایی تنها براساس خصوصیات فیزیکی محرک شنوایی باشد، مورد تردید سایر محققان قرار گرفت. در تحقیقات دیگر، شواهدی مبنی بر پردازش معنایی محرکهای ارائه شده در گوش غیر هدف مشاهده شد(8و9). پدیدۀ Cocktail Party Effect نیز شاهد دیگری بر این موضوع بود. این پدیده نشان میدهد که چطور اطلاعات غیرتوجهی میتوانند سبب برانگیختن توجه فرد شوند. تصور کنید که درحال صحبت کردن با دوستتان هستید و ناگهان نام خود را در یک مکالمۀ دیگر میشنوید. این موضوع نشان میدهد که چطور توجه شما به یک جریان غیرتوجهی فراتر از خصوصیات فیزیکی محرک برانگیخته شده است. این نتایج باعث شد تا Deutsch و Deutsch (1963) استدلال کنند که انتخاب عملاً در مراحل بالاتر پردازش اطلاعات روی میدهد. طبق مدل الهام یافتۀ نوروفیزیولوژی (neurophysiological inspired) تمام محرکهای حسی از لحاظ معنایی مورد پردازش قرار میگیرند و انتخاب (یعنی فیلتر شدن) درست قبل از آگاهشدن فرد از اطلاعات روی میدهد(10).
یکی از دلایل پایدار ماندن تناقضات دربارۀ اینکه آیا انتخاب توجهی در مراحل اولیۀ پردازش اطلاعات (جداسازی خصوصیات ابتدایی محرکها) رخ میدهد یا در مراحل بالاتر (رسیدن به سطح معنایی) ناشیاز این واقعیت است که محققان مختلف از ابزارهای متفاوتی برای بررسی آگاهی افراد استفاده میکردند.
بعضی
از محققان چند مدل شناختی و نظریههای
واسطهای
برای شکل دادن به بدنۀ شواهد موجود در انتخاب اولیه (early) و انتخاب در مراحل
بالاتر یا با تأخیر را مطرح کردند. برای مثال Triseman و همکاران (1983)عنوان کردند فیلترهای توجهی
بهجای مسدودکردن، صرفاً پردازش اطلاعات در گوش غیرتوجهی
را کاهش میدهند (شکل 1). وی همچنین نظریۀ
بازشناسی فرهنگ لغات (dictionary
recognition units: DRUs) با
آستانههای برانگیختگی متفاوت را مطرح کرد؛ بهاین معنا که محرکهایی
مانند نام فرد یا کلمات هشداردهنده میتوانند نسبت به سایر
کلمات دیگر بهراحتی از مجرای گوش غیرتوجهی عبور
کنند(11). با اینحال شواهد
و بسترهای عصبی کافی برای توجیه بخشهای
متفاوت مدل وی ارائه نشده است. در مقابل، Johnstone و Heinz (1979) عنوان کردند عمق پردازش اطلاعات درگوش غیرتوجهی
ثابت نیست، بلکه با توجه به میزان مهارت فرد در تمایز بین
محرک هدف و غیرهدف، تغییر میکند. طبق نظریه آنها،
انتخاب میتواند در هر نقطهای از پیوستار پردازش اطلاعات
شنوایی، از مراحل اولیه تا مراحل بالاتر، رخ دهد(12). اخیراً Lavi
(2005) فرضیۀ مشابهی را دربارۀ انعطافپذیری
توجه انتخابی مطرح کرده است، اگرچه سازوکار مورد نظر وی کاملاً
متفاوت است(13).
طبق نظریۀ بار ادراکی (perceptual load) در توجه انتخابی که توسط Lavi وTsal (2005) مطرح شده است، منابع توجهی یک فرد همواره و بهطور کامل در پردازش اطلاعات حسی ورودی بهکارگرفته میشوند. بنابراین در شرایطی که تکلیف داده شده به فرد دشوار نباشد، منابع توجهی موجود برای پردازش سایر محرکها (مانند جریان شنوایی نامرتبط در مطالعات دایکوتیک) باقی خواهند ماند. Lavi بیان میکند که در شرایط بار کم (low-load) انتخاب با تأخیر مشاهده میشود، ولی اگر بار تکلیف خواسته شده از فرد افزایش یابد (تکالیف دشوار و پیچیده)، شرکتکنندگان منابع توجهی بیشتری را به آن اختصاص خواهند داد و منابع توجهی اندکی برای پردازش محرکهای بعدی در اختیار خواهد بود. در شرایط بار زیاد (high-load) انتخاب در مراحل ابتدایی پردازش اطلاعات رخ خواهد داد(14).
آنچه حائز اهمیت است، نقش ظرفیت حافظۀ فعال در نظریۀ فوق و توانایی متفاوت افراد در متمرکز کردن توجه انتخابی خود بر جریان شنوایی هدف است. Conway و همکاران (2001) نشان دادهاند که ارتباط نزدیکی بین حافظۀ فعال و تسخیر توجه در تکالیف شنیداری وجود دارد. افرادی که ظرفیت حافظۀ فعال کمتری دارند، بهسختی میتوانند محرکهای غیرمرتبط را فیلتر کرده و توجه خود را بر جریان هدف متمرکز کنند(15).
مثال قابل توجه دیگر، که نشان دهندۀ محدودیتهای چشمگیر در پردازش اطلاعات شنوایی است، از مطالعات ناشنوایی در تغییرات شنوایی (auditory change deafness) حاصل شده است. این اصطلاح در قیاس با پدیدۀ نابینایی در تغییرات (change blindness) به کار گرفته شده است(16). نتایج مطالعات مذکور نشان میدهد افراد نسبت به غالب اطلاعات موجود در موقعیتهای شنوایی پیچیده ناآگاهاند، بنابراین از تغییرات موجود در آن نیز آگاه نخواهند بود. افراد تنها از تغییر دربارۀ اطلاعاتی آگاهی مییابند که به آن توجه داشته باشند(17).
در حال حاضر چهار نظریۀ مشخص در ارتباط با توجه انتخابی شنوایی مطرح است که عبارتند از:
1) نظریۀ انتخاب اولیه (early selection): پردازش تحریکهایی که مورد توجه نیستند ممکن است قبل از تجزیه و تحلیل کامل حسی دستخوش تغییر و تعدیل قرار گیرد.
2) نظریۀ انتخاب همراه با تأخیر (late selection): تمامی تحریکها (حتی در سطح معنایی آنها) کاملاً پردازش میشوند، قبل از این که انتخاب یا گزینشی صورت گیرد. براساس این نظریه، نقش توجه به تنهایی کنترل دسترسی به هوشیاری، حافظه و پاسخ است. در ارتباط با هریک از این نظریهها، دو نوع الگو توسط Triesman و همکاران (1983) به این شرح مطرح شده است: الگوی فیلترینگ در مورد مدالیتۀ شنوایی که معمولاً شامل وضعیت شنوایی دایکوتیک است و در آن افراد به ورودی رسیده به گوش مورد هدف توجه میکنند و از ورودی ارائه شده به گوش دیگر چشمپوشی میکنند. دستۀ دیگر مدلهای توجه، شامل نظریههای مخزن یا ظرفیت توجه بوده و در ارتباط با توجه تقسیم شده مطرح میشوند(11).
3) نظریۀ بهرۀ توجه (attentional gain): براساس این نظریه، توجه انتخابی بهصورت یک سازوکار فیلترینگ یا بهره عمل میکند و میتواند تحریکهایی را که در مرحلۀ اول تجزیه و تحلیل حسی مورد توجه قرار نگرفتهاند مهار یا دریافت کند.
4) مدل ردیابی توجه (attentional trace): در این مدل اعتقاد بر آن است که پردازش اولیه در قشر ارتباطی شنوایی انجام گرفته و پردازش همراه با تأخیر در مناطق پیشانی مغز انجام میگیرد.
در مجموع میتوان گفت که در مورد سازوکارهای نوروفیزیولوژیک توجه انتخابی شنوایی در انسان تصور کلی بر آن است که یک سازوکار فیلترکنندۀ تطبیقی برای توجه انتخابی شنوایی وجود دارد که میتواند بهطور انعطافپذیر و پویا، بسته به میزان نیاز توجه، تنظیم شود. توجه انتخابی شنوایی به توانایی ذهنی فرد در حذف تحریکهای مداخلهکننده و انتخاب اطلاعات مرتبط صوتی بستگی دارد (Cocktail Party Effect).
مراکز دخیل در توجه شنوایی دستگاه عصبی مرکزی
برای کنترل و حفظ ردیابی توجه، این پردازش همراه با تأخیر در لوب پیشانی انجام میگیرد. گفته میشود که اطلاعات مرتبط با بخشهای تأخیری توجه، در ساختارهای عمقی قشر پیشانی شکل میگیرند. باید این نکته را در نظر داشت که در فرایند توجه، سازوکار فیلتری دستگاه محیطی شنوایی نیز دخیل است. براساس سازوکار فیلترینگ توجه، پردازش شنوایی در مکانهای مختلف از جمله در سطح دستگاه شنوایی محیطی صورت میگیرد. بسیاری از تحقیقات نشاندهندۀ اثر محیطی توجه در پتانسیلهای برانگیختۀ شنوایی ساقۀ مغز هستند. براساس این تحقیقات، حلزون مرکز پردازشهای فعال حسی بوده و این پردازشها مستقیماً با دستگاه شنوایی وابران مرتبط هستند. یافتههای بهدست آمده از نتایج گسیلهای برانگیختۀ صوتی گوش نشان دادهاند که پاسخهای واضحتر در فرکانسهایی بهدست میآیند که توجه بهآن معطوف میشود و پاسخها با دور شدن از فرکانس مورد توجه کمرنگتر میشوند. در کل، مشخص شده است که ورودیهای وابران قادر به کنترل و تعدیل سازوکار حلزونی در قالب یک روش ویژۀ فرکانسی هستند.
در بارۀ ساختارهای فعال مغز طی توجه شنوایی تحقیقاتی انجام شده است. شواهد موجود برای اثرات توجه در قشر شنوایی با استفاده از fMRI و PET بهدست آمده است. بررسیهای دیگر که در شرایط شنوایی انتخابی دایکوتیک کلاسیک انجام گرفته است، نشاندهندۀ افزایش فعالیت در شکنج گیجگاهی فوقانی قشر شنوایی است. این اثر در مجموع در قشر مقابل بهجهت توجه، بیشتر بوده و بهعنوان کوک انتخابی قشرهای شنوایی چپ یا راست، منطبق با جهت توجه، تفسیر میشود(18).
در بررسی دیگر، نتایج متفاوتی بهدست آمده است. Frith و Friston (1996) هیچگونه اثر توجه شنوایی در قشر شنوایی نیافتند، بلکه اثرات توجه بهطور آشکار در قسمت میانی تالاموس راست مشاهده شد. ساختارهای مغزی دیگر که طی وظایف توجه شنوایی فعالیت داشتند عبارت بودند از نواحی متعدد قشر پیشانی، قشرهای پیش مرکزی دوطرفه و پس مرکزی چپ، و منطقۀ حرکتی مکمل(19). تمامی پژوهشهایی که اشاره شد در ارتباط با توجه انتخابی شنوایی مطرح شدهاند. در کنار این جنبه از توجه شنوایی، جنبۀ دیگری با عنوان توجه تقسیم شده شنوایی مطرح است که در تمامی مطالعات شنوایی دایکوتیک باید به آن توجه کرد. در این قسمت سعی شده است تا به برخی از مطالعات انجام شده در شرایط شنوایی دایکوتیک اشاره شود. در مطالعهای، Hugdahl و همکاران (2000) با استفاده از PET به بررسی اثرات توجه بر وضعیت شنوایی دایکوتیک پرداختند. هدف از انجام این مطالعه نمایان ساختن تأثیر توجه بر فعالیت مغزی در شرایط شنوایی دایکوتیک بود. برای این منظور، از دو نوع محرک متفاوت استفاده شد که بهطور همزمان ارائه میشدند (هر کدام از تحریکها به یکی از گوشها ارائه میشد). محرکهای مورد نظر مشتمل بر فهرستی از هجاهای همخوانـواکه و تحریکهای موسیقی کوتاه بودند. تحریکهای گفتاری سبب فعالیت مناطق زبانی Broca و Vernike شده و تحریکات موسیقی منجر به فعال شدن قشر ارتباطی بینایی، مخچه، و هیپوکامپ شدند. یافتههای بهدست آمده بیانگر تأثیر تسهیلی توجه بر پردازش شنوایی و فعال شدن لوب آهیانهای در قالب شبکۀ توجهی بودند(20). در یکی دیگر از مطالعات، Juncke و همکاران (2003) با استفاده از fMRI به بررسی توجه شنوایی افراد هنجار در آزمایۀ شنوایی دایکوتیک پرداختند. نتایج این مطالعه نشاندهندۀ فعالیت شبکۀ عصبی توزیع یافته متشکل از پردازش اطلاعات شنوایی مسیرهای پشتی و شکمی بود. بهعلاوه، یافتهها بر تعدیل فعالیت planum temporal تأکید داشت(21). در پژوهش Talebi و همکاران (2007) روی بیماران مبتلا به سکتۀ مغزی مشخص شد که توجه تقسیم شدۀ شنوایی بیشتر از نوع انتخابی متأثر میشود و سازوکارهای کنترلکنندۀ آنها متفاوت از هم هستند(22). در توجه تقسیم شدۀ شنوایی هر دو نیمکرۀ راست و چپ فعال بوده و مناطق قشری، همچون لوبهای آهیانهای و پیشانی، و مناطق ارتباطی قشری مانند منطقۀ پیشمرکزی دوطرفه و منطقۀ حرکتی مکمل (supplementary motor area) در شکلگیری آن سهیماند(22). همچنین، در یکی از جدیدترین تحقیقات بالینی انجام شده روی سالمندان ناراضی از سمعک (علیرغم تنظیمات سمعک آنان)، مشخص شد که در جمعیت مورد نظر، اختلالات پردازشی قابل ملاحظهای از نظر بالینی در حافظه و توجه شنوایی (توجه تقسیمشدۀ شنوایی) مشاهده میشود. نتایج این تحقیق نشانگر آن است که اختلالات مذکور احتمالاً یکی از دلایل اصلی نارضایتی سالمندان از سمعک است(23).
در فرضیات جدید مرتبط با سازوکارهای توجه انتخابی شنوایی و توجه تقسیم شدۀ شنوایی، بهوجود مسیرهای کولینرژیک اشاره میشود که از ساقۀ مغز منشأ میگیرند و به تمامی مناطق و لایههای قشری منتهی شده و عمدتاًًًًً تعدیلکنندۀ اجرای وظایف مورد نیاز برای پردازش در شرایط رقابتی هستند(24). بررسیهای آزمایشگاهی در حیوانات از این فرضیه حمایت میکنند که آسیبدیدگی مسیرهای مذکور منجر به کاهش یکپارچگی ورودیهای کولینرژیک به قشر مغز و در نتیجه اختلال در توجه تقسیمشده و نهایتاً عملکردهای شناختی میشود(24).
چهار مرحلۀ اصلی در ارتباط با توجه
درک سازوکارهای توجه برای شناسایی مبنای عصبیـزیستشناختی یک تجربۀ همراه با هوشیاری ضروری بهنظر میرسد. براساس تحقیقات انجام گرفته، مشخص شده است که چهار مرحله برای توجه ضروری است: حافظۀ فعال، کنترل حساسیت بالا به پایین یا به اصطلاح مسیر بالا به پایین (top-down sensitivity control)، انتخاب رقابتی (competitive selection)، و فیلترینگ خودکار پایین به بالا (automatic bottom-up filtering) برای تحریکهای برجسته (salient stimuli)(25). هر مرحله نقشی بسیار حیاتی در توجه بازی میکند. کنترل ارادی توجه، سه مرحلۀ اولیه را شامل میشود. این سه مرحله (حافظۀ فعال، مسیر بالا به پایین، و انتخاب رقابتی) چرخهای برگشتی (recurrent loop) تشکیل میدهند و در شرایط مختلف، ارتباطات رفت و برگشتی قابل توجهی با هم نشان میدهند.
برای برقراری رفتاری مطابق با جهان پیرامون، انسان باید اطلاعات مورد نظر و موجود در محیط را در هر لحظه دریافت و پردازش کند. این اطلاعات در حافظۀ فعال ارزیابی میشوند؛ یعنی اطلاعات واردشده به آن، با جزئیات خود تجزیه و تحلیل میشوند و تصمیمات لازم براساس آن گرفته میشود. برای انتخاب اطلاعاتی که به حافظۀ فعال میرسند، سازوکارهای توجهی نقش بارزی دارند. حافظۀ فعال شکل بسیار پویایی از حافظه است که طی چندین ثانیه عمل میکند و بهطور موقتی اطلاعات انتخاب شده را برای تجزیه و تحلیل جزئیتر ذخیره میکند. انتخاب رقابتی روندی است که نوع اطلاعاتی را که در دسترس حافظۀ فعال قرار میگیرد تعیین میکند(26). مسیر بالا به پایین روندی است که قدرت نسبی سیگنال حاصل از کانالهای متفاوت اطلاعاتی را تنظیم میکند. این کانالها برای دستیابی به حافظۀ فعال رقابت میکنند(27). فیلترهای برجسته بهطور خودکار تقویتکنندۀ پاسخ به محرکهایی هستند که از نظر زمانی و فضایی یکساناند و یا از اهمیت زیستی برخوردارند. نورونها و روابط تحریکی و مهاری میان آنها تشکیلدهندۀ فیلترهای مذکور هستند(28). نتیجۀ عملکرد این چهار مرحله، افزایش حساسیت رفتاری و کاهش نهفتگی پاسخ و در نهایت، افزایش پردازش همراه با شناخت است(25). چارچوب فرض شده برای توجه در شکل 2 نشان داده شده است. این مدل براساس تحقیقات Desimone و Duncan (1995) و Miller و Cohen (2001) طراحی شده است(26و29). دستگاه عصبی مرکزی شامل اطلاعاتی در مورد جهان پیرامون و حالت درونی انسان است. در هر لحظه از زمان، اطلاعاتی که قرار است به حافظۀ فعال برسند براساس رویکرد رقابتی و بر مبنای قدرت نسبی سیگنال انتخاب میشوند. قدرت سیگنال نشاندهندۀ اثرات ترکیبیافتۀ کیفیت اطلاعات رمزگذاری شده، سیگنالهای بالا به پایین، و فیلترهای برجستۀ پایین به بالا هستند. اطلاعاتی که از بیشترین قدرت برخوردار هستند، وارد مدار حافظۀ فعال میشوند و برای کنترل این حافظه با اطلاعات موجود رقابت میکنند. اطلاعات موجود در حافظۀ فعال از طریق مسیر بالا به پایین به تعدیل قدرت سیگنال در نمودهای صعودی مرتبط میپردازند. این وضعیت، تشکیلدهندۀ یک چرخۀ برگشتی مرتبط با توجه ارادی است.
حافظۀ فعال
حافظۀ
فعال عبارت است از توانایی نگهداری «فعالانه» اطلاعات در ذهن برای انجام
فعالیتهای پیچیده از قبیل استدلال، درک مطلب و
یادگیری. این حافظه از اطلاعات محدودی طی
چندین ثانیه برخوردار است(30). این اطلاعات به
شیوهای کاملاً انعطافپذیر و بر مبنای وضعیت
درونی فرد ارزیابی شده و مورد استفاده قرار
میگیرند. در حافظۀ فعال، روند رقابتی مختلفی وجود
دارد و برای کنترل کامل این روند، در هر لحظه اطلاعات متنوعی با هم رقابت میکنند. بر این اساس، اطلاعاتی که از قدرت بیشتری برخوردارند، در حافظۀ فعال بازنمایی میشوند. اطلاعاتی که در این حافظه نگهداری میشوند، نقشی اساسی در تصمیمگیری و طراحی رفتارهای پیچیده دارند(31و32) و کنترلکنندۀ سیگنالهای بالا به پایینی هستند که تعدیلکنندۀ حساسیت بازنمودهای عصبی مرتبط با آن اطلاعات هستند(31). حافظۀ فعال و توجه دو فرایند کاملاً مرتبط به هم هستند. هنگامیکه یک حیوان به محرکی توجه میکند، اطلاعات مرتبط با آن وارد حافظۀ فعال میشود. به علاوه، اطلاعات موجود در این حافظه، اطلاعات دربارۀ محرکهایی هستند که حیوان در گذشته به آنها (تجربۀ شنوایی) توجه کرده است(33). از اینرو، حافظۀ فعال نمایش دهندۀ محرکهایی است که فرایند توجه در مورد آنها فعال بوده است. ظرفیت حافظۀ فعال برای بهکار بردن اطلاعات در هر لحظه، به یک حیطۀ منفرد محدود میشود (برای مثال، کلامی، بینایی). بخشهایی از مغز که در حافظۀ فعال دخیلاند، به اطلاعات پردازششده در این حافظه وابسته هستند. برای مثال، مطالعات تصویربرداری عملکردی در انسانها نشاندهندۀ فعالیت قشر شکمی جانبی پیشپیشانی (Ventrolateral prefrontal cortex: VPFC) و مناطق مربوط به زبان در قشرهای گیجگاهی و آهیانهای سمت چپ در شرایط وجود وظایف حافظۀ فعال کلامی هستند(25). قشر پیش پیشانی منطقهای از مغز است که بهطور پیوسته در هنگام انجام وظایف حافظۀ فعال، فعالیت قابل ملاحظهای از خود نشان میدهد. گزارشهای بالینی حاکی از نقش مرکزی این ناحیه در حافظۀ فعال هستند(34و35). تحقیقات نشان میدهند حافظۀ فعال فرایندی است که توزیع گستردهای در مغز دارد. قشر پیشپیشانی بهعنوان کنترلکنندۀ اجرایی عمل میکند. طی انجام وظایف مربوط به حافظۀ فعال، این منطقه با عملکرد نواحی قشری و زیرقشری پردازشکنندۀ اطلاعات حسی، حرکتی، اطلاعات مربوط به وضعیت درونی یا حافظههای اندوخته شده تقویت میشود(36). این وضعیت را میتوان با نشان دادن ارتباطات دوطرفه میان این قشر و نواحی قشری و زیرقشری تأیید کرد. مطالعات نوروفیزیولوژیک در قشر پیشپیشانی میمون نشاندهندۀ وجود یک همبستگی عصبی حافظۀ فعال بهنام دورۀ تأخیر (delay period) یا فعالیت مداوم (persistent activity) است(37و38). در میمونهای آموزشدیده برای بهخاطر سپردن یک محرک هدف برای مدتی از زمان، نورونهای قشر پیشپیشانی نهتنها به هدف ارائه شده واکنش نشان میدهند، بلکه تخلیۀ آنها مدتی بعد از محوشدن محرک همچنان ادامه مییابد. این فعالیت مداوم آشکارکنندۀ بسیاری از ویژگیهای حافظۀ فعال است. بهعبارتی در حافظۀ فعال، مناطق مختلف حسی، حرکتی، لیمبیک یا حافظه نقش دارند(39و40). همانطوری که ذکر شد، ویژگیهای قشر پیشپیشانی آشکارکنندۀ نقش حیاتی آن در حافظۀ فعال است. در کنار آن، منطقۀ قشری آهیانهای خلفی، بیشتر در رویکردهای انتخاب رقابتی و مسیر بالا به پایین دخیلاند(41). مطالعات نشان دادهاند که در این ناحیه فعالیت مداوم چندانی وجود ندارد و بیشتر در شرایط وجود تحریکهای مزاحم، فعالیتهایی دیده میشود(42و43). در عین حال، در یک سری از تحقیقات به نقش هیپوکمپ در حافظۀ فعال اشاره شده است. برای مثال، Saxe و همکاران (2007) با انجام تحقیقی به این نکته پی بردند که در بعضی از شرایط، حافظۀ فعال به هیپوکمپ وابسته بوده و در شرایط دیگر مستقل از آن عمل میکند(44). در تحقیقی دیگر، Fadda و همکاران (1996) به فعال شدن مسیرهای کولینرژیک هیپوکمپ در فرایند یادگیری و حافظۀ فعال اشاره کردهاند(45).
مسیر بالا به پایین
در فرایند توجه، حافظۀ فعال نهتنها دریافت، ذخیره، و کاربرد اطلاعات را برعهده دارد، بلکه سیگنالهایی را تولید میکند که کیفیت اطلاعات پردازششده را بهبود میبخشد(46). یکی از سازوکارهای لازم برای بهبود کیفیت اطلاعات، هدایت کردن حرکات به سمت اهداف است. برای مثال، با هدایت کردن حرکات چشمها به سمت یک هدف، حافظۀ فعال دقت اطلاعات بینایی در مورد هدف مورد نظر را افزایش میدهد(47و48). راهبرد دیگر برای بهبود کیفیت اطلاعات، تعدیل حساسیت مدارهای عصبی بازنماییکنندۀ اطلاعات است. این سازوکار بالا به پایین میتواند نسبت سیگنال به نویز را در تمامی حیطههای پردازش اطلاعات (حسی، حرکتی، وضعیت درونی، و حافظه) افزایش دهد(51-49). در کنار فعالیت مستمر قشر پیشپیشانی (Prefrontal Cortex: PFC) توجه سبب افزایش فعالیت در بسیاری از نواحی نئوکورتکس، دستگاه لیمبیک، عقدههای قاعدهای، هستۀ پولوینار (pulvinar) مخچه میشود(52-50). تعدیل پاسخدهی عصبی در مسیرهای بالا به پایین، برای ویژگیهایی که براساس آنها تصمیمگیری صورت میگیرد، بسیار دقیق است(26و53). این مشخصه، تفکیککنندۀ تعدیلهای حاصل از توجه (روندی اختصاصی) از تعدیلهای حاصل از برانگیختگی عمومی (پدیدهای کلیتر) است. در مجموع، این تعدیلهای بالا به پایین بهبوددهندۀ نسبت سیگنال به نویز برای اطلاعات رمزگذاری شده هستند. تنها نورونهای دارای میدانهای دریافتی که حاوی محرک بوده و آنهایی که برای پارامترهایی از محرک مورد توجه کوک میشوند، حساسیت خود را افزایش میدهند. در مقابل، نورونهای کوکشده برای دیگر پارامترهای محرک اغلب حساسیت خود را کاهش میدهند(56-54). مهار نورونهایی که برای محرک مورد نظر کوک نشدهاند، نشاندهندۀ آن است که سیگنالهای بالا به پایین فعالکنندۀ مدار مهاری موضعی در کنار مدار تحریکی هستند. وجود تعادل میان این دو مدار، حفظکنندۀ کوک دقیق دستگاه خواهد بود(57). در مجموع میتوان بیان کرد که حساسیت افزایشیافتۀ دستگاه عصبی در بسیاری از سطوح پردازشی، از تالاموس تا قشر حسی اولیه و قشر پیشپیشانی، مشاهده شده است(46،58و59).
فیلترهای برجستۀ پایین به بالا
تعدیل اطلاعات ورودی از طریق مسیرهای بالا به پایین، تنها راه دستیابی حافظۀ فعال به اطلاعات نیست(27). ویژگیهای مشخصی از جهان، برانگیزانندۀ پاسخهای عصبی قوی هستند که ممکن است به حافظۀ فعال وارد شوند(60و61). وابستگی حافظۀ فعال به تحریکها، که معمولاً توجه پایین به بالا نامیده میشود، انعکاسدهندۀ اثرات فیلترهای برجسته در بسیاری از سطوح CNS هستند که به انتخاب مشخصههای تحریکهای مهم میپردازد. دستگاه عصبی بهطور خودکار به تحریکهای برجسته واکنش نشان میدهد. گسترهای از سازوکارهای عصبی سبب شکلگیری فیلترهای برجسته میشوند. سازوکارهای تطابقی در مواجهه با تحریکاتی که به تکرار روی نمیدهند، فیلترهایی را ایجاد میکنند. به واسطۀ این فیلترها پاسخدهی نورونها به تحریکهای مداوم و تکراری کاهش یافته و یا در نهایت متوقف میشود. در مقابل، از طریق ارتباطات شبکهای میان نورونها، برای تحریکهایی که بهندرت روی میدهند نیز فیلترهایی ساخته میشود. از طریق این فیلترها، سیگنالهای عصبی نمایانگر تحریکهای برجسته، بر حافظۀ فعال اثر میگذارند(62). هنگامی که اطلاعات به حافظۀ فعال وارد میشوند، اهمیت آنها ارزیابی شده و با اهمیت سایر اطلاعات در حال پردازش در حافظۀ فعال مقایسه میشود. اطلاعاتی که از بیشترین اهمیت برخوردارند، در کنترل حافظۀ فعال قرار گرفته و بهعنوان مبنایی برای مسیر بالا به پایین عمل میکنند. تحریکهای برجسته و غیرقابل انتظار میتوانند راهانداز تعدیل بالا به پایین حساسیت و جهتدهی رفتار (حتی قبل از آن که فعالیت عصبی، بازنمایی تحریکهای وارد شده به حافظۀ فعال را نشان دهد) شوند.
کنترل حساسیت فضایی
در میان تمامی مشخصههای یک محرک، مکان محرک از بیشترین اهمیت برخوردار است. مکان محرک بهعنوان فیلتری قوی برای انتخاب اطلاعات و تجزیه و تحلیل جامع در حافظۀ فعال عمل میکند(47،48و53). بر این اساس، حافظۀ مذکور از سیگنالهای بالا به پایین برای بهبود کیفیت اطلاعات استفاده میکند و در کنار آنها از سیگنالهای ویژۀ فضایی برای بهبود تعیین محل و بازنمایی تحریکها بهره میبرد (توجه فضایی). در شرایطی که تحریکها در مکانهای مشخصی ارائه شوند، حساسیت به آنها افزایش یافته و نهفتگی پاسخ کاهش مییابد. اثر سیگنالهای ویژۀ فضایی در شرایطی که محرک هدف و محرکهای دیگر در میدان دریافتی نورون ردۀ بالاتر قرار گیرند، قابل ملاحظه خواهد بود(53). در این حالت، توجه میتواند کوک فضایی نورون را تیزتر کرده، اثرات مهاری تحریکهای دیگر را حذف کند، بهگونهایکه تنها محرک هدف بازنمایی شود. در وضعیت مشابه، نورونهای دارای میدانهای دریافتی که از نظر فضایی با مکان مشخص همپوشانی دارند، اما برای تحریکهایی غیر از محرک هدف کوک میشوند، کاهشی در حساسیت خود نشان میدهند(66-63). این وضعیت push-pull سیگنالهای بالا به پایین (بازنمایی دقیقتر محرک هدف و مهار تحریکهای دیگر)، نسبت سیگنال به نویز بازنمایی عصبی را افزایش میدهد. میتوان گفت که سیگنالهای بالا به پایین، فعالکنندۀ نورونهای تحریکی و مهاری موضعی در شبکه هستند. ترجمۀ اطلاعات فضایی برای تولید سیگنالهای ویژۀ فضایی ممکن است یکی از نقشهای قشر آهیانهای خلفی باشد.
انتخاب رقابتی
انتخاب اطلاعات برای ورود به حافظۀ فعال، یک رویکرد رقابتی بسیار پیشرفته است(26). اطلاعات مرتبط با جهان خارج با استفاده از اندوختههای حافظه (تجربیات) و مرتبط با وضعیت درونی حیوان، بهطور گسترده و خودکار در ساختارهای موازی شبکها در CNS پردازش میشوند. رقابت برای بازنماییهای عصبی در بسیاری از سطوح این ساختارهای موازی انجام میگیرد. این رقابت به مقایسۀ قدرت سیگنالهای حاصل از تعدیل سیگنالهای بالا به پایین و تأثیر فیلترهای برجستۀ پایین به بالا میپردازد. رقابت در هر سطح به حذف اثرات تحریکهای مزاحم و انتخاب برجستهترین محرک در یک محیط خاص کمک میکند. در سطوح پایین، رقابت در محدودۀ نمایش ویژگیهای پایهای محرک رخ میدهد (برای مثال مکان محرک یا فرکانس صدا). در سطوح بالاتر، این رقابت میتواند در میان نورونهای کوکشده برای ویژگیهای ردۀ بالاتر صورت گیرد. رقابت پایانی در حد فاصل حافظۀ فعال اتفاق میافتد که در آن حوزههای متفاوتی از اطلاعات همچون بینایی، شنوایی و غیره برای ورود به شبکههای این حافظه رقابت میکنند(30). در رقابتهای صورت گرفته، باید توانایی پاسخ به تحریکهای متعدد و همزمان مقایسه شود و قویترین پاسخ انتخاب شود، در حالی که اطلاعات بازنمایی شده توسط هر ناحیهای از فعالیت عصبی در شبکه حفظ شود (به عبارتی دیگر، برای دستیابی به یک فعالیت منفرد نباید فعالیت عصبی حاصل از تحریکهای مختلف با هم میانگینگیری شوند). شبکۀ عصبی کنترلکنندۀ چنین رقابتهایی، مشتمل بر نوع خاصی از نورون مهاری است که ورودیاش را از محدودۀ یک شبکه دریافت میکند و ارتباطات مهاریاش را در کل شبکه میگستراند. بر خلاف نورونهای مهاری معمول که بهطور موضعی عمل میکنند، این نورونها به رقابت در میان تمامی کانالهای مرتبط با یک تظاهر عصبی میپردازند. شبکهای با چنین مشخصات میتواند به تعدیل گزینش نهایی اطلاعات برای ورود به حافظۀ فعال کمک کند(57،67و68).
اگرچه انتخاب محرک مورد نظر معمولاً در شبکههای قشری انجام میشود، با اینحال ساختارهای زیرقشری (موجود در ساقۀ مغز و تالاموس) از تأثیر قابل ملاحظهای در روند انتخاب برخوردارند(1). این وضعیت را میتوان برای نمونه در دستگاه شنوایی مشاهده کرد. هنگام مواجهۀ انسان با یک واقعۀ شنوایی در محیط شنوایی (صحنۀ شنوایی)، تمام تلاش وی بر متمرکزکردن شنوایی خود برای استخراج جریان صوتی مورد نظر از میان اصوات رقابتی است. برای این منظور، بهطور متوالی از سطح دستگاه شنوایی محیطی به بالا، از طریق شبکههای نورونی مهاری موضعی و گسترانده از سطوح بالای دستگاه شنوایی مرکزی تا سطوح پایینتر، جریان صوتی مورد نظر جداسازی شده و برای پردازش بیشتر در اختیار قشر شنوایی قرار میگیرد. تمامی این روند در فرایند انتخاب رقابتی انجام میشود(46).
تأثیرات بارز توجه شنوایی بر بخشهای گوناگون پتانسیلهای مرتبط با واقعه
در بسیاری از مطالعات نشان داده شده است که بهدنبال توجه، افزایشی در دامنه و گزینش اجزای پتانسیلهای مرتبط با واقعه (Event Related Potentials: ERPs) در قشر شنوایی دیده میشود. بهطور کلی، تأثیرات توجه شامل تغییرات در اجزای مرسوم پتانسیلهای برانگیختۀ شنوایی (Auditory Evoked Potentials: AEPs) و ایجاد امواج جدید Nd و N2 با زمان نهفتگی طولانی میشود(70). این یافتهها نشاندهندۀ نقش پردازشهای بالاتر در انتخاب جریانهای شنوایی است.
Hillyard و همکاران در سال 1973 وجود یک اثر توجهی در محدودۀ زمانی موج N1 را نشان دادند (جابجایی منفی ERP در پاسخ به صداهای مورد توجه نسبت به صداهای بدون توجه). در پاسخ به تحریکهای مورد توجه، موج N1 بزرگتر ثبت شد (اثر N1). این محققان معتقدند که توجه انتخابی مثل یک فیلتر عمل میکند و از توانایی مهار یا کنترل ورود (gating) تحریکهای غیرتوجهی در مراحل ابتدایی تجزیه و تحلیل حسی (حدود 100 میلیثانیه) برخوردار است(70).
Naatanen و همکاران (2007) نشان دادند که موج منفی مرتبط با توجه میتواند در محدودة زمانی 150 میلیثانیه آشکار شود و تا 500 میلیثانیه ادامه یابد. موج Nd (که موج منفی حاصل از پردازش (Processing Negativity: PN) نامیده میشود: PN) یک مولفة درونزا بوده و بازنمایی کنندة فعالیت در دستگاههای عصبی ویژة توجه است که متفاوت از تجزیه و تحلیل الزامی حسی است. موج PN مشتمل بر دو مؤلفه است شامل PN اولیه، که احتمالاً در قشر ارتباطی شنوایی تولید میشود و منعکسکنندۀ مقایسة (لحظه به لحظه) آنلاین است، و PN تأخیری، که از دامنة بزرگتر و دیرش طولانیتری در مناطق پیشانی برخوردار است و برای کنترل و حفظ رد توجهی شرکت میکند(71). در شکل 3 تأثیرات توجه اولیه و تأخیری بر قسمتهای مختلف ERP نشان داده شدهاست.
نتیجهگیری
بیش از نیمقرن است که در مطالعات تجربی بر نقش حیاتی توجه انتخابی در تعدیل آگاهی انسانها از محرکهای شنوایی محیط اطراف تأکید میشود. بسیاری از مطالعات امروزه نشان میدهند که مردم در هر لحظه، تنها از یک موضوع شنوایی آگاهی دارند (جریانی که به آن توجه دارند). پژوهشهای اخیر نشان داده است در غیاب توجه، انسانها هیچگونه آگاهی هوشیارانهای از اغلب محرکهای شنوایی پیرامون خویش ندارند. با توجه به ظرفیت محدود منابع توجهی بهنظر میرسد که بشر باید توجه خود را به گروهی از اطلاعات حسی در دسترس معطوف کند (معمولاً یک شی یا یک جریان) تا بتواند دریافت مناسبی از جهان اطراف داشته باشد. از بیش از 50 سال پیش تاکنون این پرسش مطرح است که آیا انتخاب در فرایند پردازشی اولیه روی میدهد یا در مراحل بالاتر( تأخیری)؟
میتوان گفت که توجه شنوایی به واسطۀ چهار مؤلفۀ اصلی خود (حافظۀ فعال، مسیر بالا به پایین، انتخاب رقابتی، و فیلترینگ خودکار پایین به بالا) نقش بسیار مهمی در روند پردازش شنوایی دارد و میتواند تغییردهندۀ روند گفته شده در بالا در سطوح گوناگونی از تجزیه و تحلیل حسی همچون حلزون، ساقۀ مغز، و قشر شنوایی باشد. میتوان اظهار داشت که توجه به تحریکهای شنوایی برخوردار از گزینش فرکانسی (نظیر توجه به تحریکهای هدف در میان تحریکهای رقابتی و مزاحم) برانگیزانندۀ تغییرات ویژه در پردازش درکی در سطوح رفتاری، قشر مغزی، و محیطی است. این یافتهها با فرضیۀ وجود یک سازوکار فیلتری انعطافپذیر و سازگار برای توجه انتخابی شنوایی منطبق است. بهدلیل وجود شواهد و مطالعات بیشتر دربارۀ توجه انتخابی شنوایی و نبود مطالعات کافی دربارۀ توجه تقسیمشدۀ شنوایی، این نتایج تنها دربارۀ توجه انتخابی شنوایی مطرح است و برای بررسی و تعمیم نتایج مذکور به توجه تقسیمشدۀ شنوایی، به مطالعات و پژوهشهای بیشتری نیاز است.
REFERENCES
1. Broadbent DE. Perception and communication. London: Pergamon Press; 1958.
2.
Dalton
P, Spence C. Selective attention in vision, audition, and touch. In: Learning
and memory: a comprehensive reference. Byrne J,
editor. Oxford: Elsevier; 2008. p. 243-57.
3. Mayer AR, Harrington D, Adair JC, Lee R. The neural networks underlying endogenous auditory covert orienting and reorienting. Neuroimage. 2006;30(3):938-49.
4. Wu CT, Weissman DH, Roberts KC, Woldorff MG. The neural circuitry underlying the executive control of auditory spatial attention. Brain Res. 2007;1134(1):187-98.
5. Cherry EC. Some experiments on the recognition of speech, with one and two ears. J Acoust Soc Am. 1953;25(5):975-9.
6. Cherry EC, Taylor WK. Some further experiments upon the recognition of speech, with one and with two ears. J Acoust Soc Am. 1954;26(4):554-9.
7. Moray N. Attention in dichotic listening: affective cues and the influence of instructions. Quarterly Journal of Experimental Psychology. 1959;11:56-60.
8. Corteen RS, Dunn D. Shock-associated words in a nonattended message: a test for momentary awareness. J Exp Psychol Gen. 1974;102(6):1143-4.
9. Driver J. A selective review for selective attention research from the past century. Br J Psychol. 2001;92 Part 1:53-78.
10. Deutsch JA, Deutsch D. Attention: some theoretical considerations. Psychology Review. 1963;70:80-90.
11. Treisman A, Kahneman D, Burkell J. Perceptual objects and the cost of filtering. Percept Psychophys. 1983;33(6);527-32.
12. Johnston WA, Heinz SP. Depth of nontarget processing in an attention task. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 1979;5(1):168-75.
13. Lavie N. Distracted and confused?: selective attention under load. Trends Cogn Sci. 2005;9(2):75-82.
14. Lavie N, De Fockert J. The role of working memory in attentional capture. Psychon Bull Rev. 2005;12(4):669-74.
15. Conway AR, Cowan N, Bunting MF. The cocktail party phenomenon revisited: the importance of working memory capacity. Psychon Bull Rev. 2001;8(2):331-5.
16. Eramudugolla R, Irvine DR, McAnally KI, Martin RL, Mattingley JB. Directed attention eliminates ‘change deafness’ in complex auditory scenes. Curr Biol. 2005;15(12):1108-13.
17. Shinn-Cunningham BG. Object-based auditory and visual attention. Trends Cogn Sci. 2008;12(5):182-6.
18. Pugh KR, offwitz BA, Shaywitz SE, Fulbright RK, Byrd D, Skudlarski P, et al. Auditory selective attention: an fMRI investigation. Neuroimage. 1996;4(3 Pt 1):159-73.
19. Frith CD, Friston KJ. The role of the thalamus in "top down" modulation of attention to sound. Neuroimage. 1996;4(3 Pt 1):210-5.
20. Hugdahl K, Law I, Kyllingsbæk S, Brønnick K, Gade A, Paulson OB. Effects of attention on dichotic listening: an O-PET study. Hum Brain Mapp. 2000;10(2):87-97.
21. Jäncke L, Specht K, Shah JN, Hugdahl K. Focused attention in a simple dichotic listening task: an fMRI experiment. Brain Res Cogn Brain Res. 2003;16(2):257-66.
22. Talebi H, Tahaei A, Akbari M, Kamali M. The comparison of auditory selective attention and auditory divided attention between patients with cerebrovascular accident and normal cases. Journal of Rehabilitation. 2007;8:17-24. Persian.
23. Lotfi Y, Talebi H, Mehrkian S, Khodaei MR, Faghihzadeh S. Effect of cognitive and central auditory impairments on satisfaction of amplification in hearing impaired older adults. Iranian Journal of Aging. 2012;7(25):53-46. Persian.
24. Sarter M, Turchi J. Age- and dementia-associated impairments in divided attention: psychological constructs, animal models, and underlying neuronal mechanisms. Dement Geriatr Cogn Disord. 2002;13(1):46-58.
25. Knudsen EI. Fundamental components of attention. Annu Rev Neurosci. 2007;30:57-78.
26. Desimone R, Duncan J. Neural mechanisms of selective visual attention. Annu Rev Neurosci. 1995;18:193-222.
27. Egeth HE, Yantis S. Visual attention: control, representation, and time course. Annu Rev Psychol. 1997;48:269-97.
28. Koch C, Ullman S. Shifts in selective visual attention: towards the underlying neural circuitry. Hum Neurobiol. 1985;4(4):219-27.
29. Miller EK, Cohen JD. An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci. 2001;24:167-202.
30. Baddeley A. Working memory: looking back and looking forward. Nat Rev Neurosci. 2003;4(10):829-39.
31. Genovesio A, Brasted PJ, Wise SP. Representation of future and previous spatial goals by separate neural populations in prefrontal cortex. J Neurosci. 2006;26(27):7305-16.
32. Yoshida W, Ishii S. Resolution of uncertainty in prefrontal cortex. Neuron. 2006;50(5):781-9.
33. LaBar KS, Gitelman DR, Parrish TB, Mesulam M. Neuroanatomic overlap of working memory and spatial attention networks: a functional MRI comparison within subjects. Neuroimage. 1999;10(6):695-704.
34. Schumacher EH, Lauber E, Awh E, Jonides J, Smith EE, Koeppe RA. PET evidence for an amodal verbal working memory system. Neuroimage. 1996;3(2):79-88.
35. Smith EE, Jonides J, Koeppe RA. Dissociating verbal and spatial working memory using PET. Cereb Cortex. 1996;6(1):11-20.
36. Constantinidis C, Wang XJ. A neural circuit basis for spatial working memory. Neuroscientist. 2004;10(6):553-65.
37. Funahashi S, Bruce CJ, Goldman-Rakic PS. Mnemonic coding of visual space in the monkey’s dorsolateral prefrontal cortex. J Neurophysiol. 1989;61(2):331-49.
38. Fuster JM, Alexander GE. Neuron activity related to short-term memory. Science. 1971;173(3997):652-4.
39. Miller EK, Erickson CA, Desimone R. Neural mechanisms of visual working memory in prefrontal cortex of the macaque. J Neurosci. 1996;16(16):5154-67.
40. Suzuki WA, Miller EK, Desimone R. Object and place memory in the macaque entorhinal cortex. J Neurophysiol. 1997;78(2):1062-81.
41. Curtis CE. Prefrontal and parietal contributions to spatial working memory. Neuroscience. 2006;139(1):173-80.
42. Fuster JM. Memory in the cerebral cortex: an emprical approach to neural networks in the human and nonhuman primate.1st ed. Cambridge, MA: MIT Press; 1999.
43. Powell KD, Goldberg ME. Response of neurons in the lateral intraparietal area to a distractor flashed during the delay period of a memory-guided saccade. J Neurophysiol. 2000;84(1):301-10.
44. Saxe D, Malleret G, Vronskaya S, Mendez I, Garcia AD, Sofroniew MV, et al. Paradoxical influence of hippocampal neurogenesis on working memory. Proc Natl Acad Scie U S A. 2007;104(11):4642-6.
45. Fadda F, Melis F, Stancampiano R. Increased hippocampal acetylcholine release during a working memory task. Eur J Pharmacol. 1996;307(2):R1-2.
46. Miller BT, D’Esposito M. Searching for “the top” in top-down control. Neuron. 2005;48(4):535-8.
47. Andersen R, Meeker D, Pesaran B, Breznen B, Buneo C, Scherberger H. Sensory-motor transformations in the posterior parietal cortex. In Gazzaniga MS, editor. The cognitive neurosciences III. Cambridge, MA: MIT Press; 2004. p. 463-74.
48. Colby CL, Goldberg ME. Space and attention in parietal cortex. Annu Rev Neurosci. 1999;22:319-49.
49. Müller JR, Philiastides MG, Newsome WT. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proc Natl Acad Sci U S A. 2005;102(3):524-9.
50. Shomstein S, Behrmann M. Cortical systems mediating visual attention to both objects and spatial locations. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006;103(30):11387–92.
51. Shomstein S, Yantis S. Control of attention shifts between vision and audition in human cortex. J Neurosci. 2004;24(47):10702–6.
52. Mesulam MM. Spatial attention and neglect: parietal, frontal and cingulate contributions to the mental representation and attentional targeting of salient extrapersonal events. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1999;354(1387):1325-46.
53. Maunsell JH, Treue S. Feature-based attention in visual cortex. Trends Neurosci. 2006;29(6):317-22.
54. Chelazzi L, Miller EK, Duncan J, Desimone R. A neural basis for visual search in inferior temporal cortex. Nature. 1993;363(6427):345-7.
55. Reynolds JH, Desimone R. Interacting roles of attention and visual salience in V4. Neuron. 2003;37(5):853-63.
56. Treue S, Martínez Trujillo JC. Feature-based attention influences motion processing gain in macaque visual cortex. Nature 1999;399(6736):575-9.
57. Shu Y, Hasenstaub A, McCormick DA. Turning on and off recurrent balanced cortical activity. Nature 2003;423(6937):288–93.
58. Khayat PS, Spekreijse H, Roelfsema PR. Attention lights up new object representations before the old ones fade away. J Neurosci. 2006;26(1):138-42.
59. McAlonan K, Cavanaugh J, Wurtz RH. Attentional modulation of thalamic reticular neurons. J Neurosci. 2006;26(16):4444-50.
60. Itti L, Koch C. Computational modelling of visual attention. Nat Rev Neurosci. 2001;2(3):194-203.
61. Remington RW, Johnston JC, Yantis S. Involuntary attentional capture by abrupt onsets. Percept Psychophys. 1992;51(3):279-90.
62. Bisley JW, Goldberg ME. Neuronal activity in the lateral intraparietal area and spatial attention. Science. 2003;299(5603):81-6.
63. Everling S, Tinsley CJ, Gaffan D, Duncan J. Filtering of neural signals by focused attention in the monkey prefrontal cortex. Nat Neurosci. 2002;5(7):671-6.
64. Luck SJ, Chelazzi L, Hillyard SA, Desimone R. Neural mechanisms of spatial selective attention in areas V1, V2, and V4 of macaque visual cortex. J Neurophysiol. 1997;77(1):24-42.
65. Treue S, Maunsell JH. Effects of attention on the processing of motion in macaque middle temporal and medial superior temporal visual cortical areas. J Neurosci. 1999;19(17):7591-602.
66. Womelsdorf T, Anton-Erxleben K, Pieper F, Treue S. Dynamic shifts of visual receptive fields in cortical area MT by spatial attention. Nat Neurosci. 2006;9(9):1156-60.
67. Lee D. Coherent oscillations in neuronal activity of the supplementary motor area during a visuomotor task. J Neurosci. 2003;23(17):6798–809.
68. Major G, Tank D. Persistent neural activity: prevalence and mechanisms. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6):675-84.
69. Näätänen R. The role of attention in auditory information processing as revealed by event-related potentials and other brain measures of cognitive function. Behav Brain Sci. 1990;13(02):201-33.
70. Hillyard SA, Hink RF, Schwent VL, Picton TW. Electrical signs of selective attention in the human brain. Science. 1973;182(4108):177-80.
71. Näätänen R, Paavilainen P, Rinne T, Alho K. The mismatch negativity (MMN) in basic research of central auditory processing: a review. Clin Neurophysiol. 2007;118(12):2544-90.