یکی از اساسی‎ترین پرسش‏هایی که همواره مورد توجه بشر بوده این است‏ که ما چگونه می‏توانیم به‏طور انتخابی توجه‏مان را به موضوع خاصی در محیط اطراف معطوف کنیم و هم‏زمان با آن از محرک‏های دیگر، که اغلب مورد توجه ما نیستند، چشم‏پوشی کنیم، و به‏عبارتی پردازش آنها را مهار کنیم. آن‏چه‏که ما می‏بینیم، می‏شنویم، احساس می‏کنیم و به‏خاطر می‏سپاریم نه‏تنها به اطلاعات وارد‏شده به حواس ما وابسته است، بلکه به ویژگی‏های اطلاعاتی که به آن‏ها توجه می‏کنیم نیز بستگی دارد. توجه انتخابی شنوایی عبارت ‏است از روندی که شنونده به‏طور هوشمندانه تحریک‏های مورد توجه را گزینش و پردازش می‏کند‏. در ابتدا محققان بعد از جنگ جهانی دوم به بررسی موضوع توجه انتخابی شنوایی پرداختند. تلاش آنان بر‏ این بود که دریابند چرا گاهی اوقات خلبانان هواپیماهای جنگنده، پیام‏های قابل شنیدن از طریق هدفون را دریافت نمی‏کردند. روانشناسان علوم شناختی از جمله Broadbent (1958) آزمایه‏های شنوایی انتخابی مختلفی را برای درک و توضیح این موضوع مطرح کردند(1). با وجود آن که در سال‏های گذشته بیشتر تحقیقات برای درک سازوکارهای توجه انتخابی بر حوزۀ بینایی متمرکز بوده‏اند، در چند دهۀ اخیر پژوهشگران گرایش چشمگیری به سمت سازوکارهای توجه شنوایی نشان داده‏اند. آنان بر این باورند که اصول یکسانی ‏(‏و شاید سازوکارهای نورونی مشابهی) در توجه انتخابی هر دو حس وجود دارند(4-2).

روش بررسی

در این مقاله مطالعات، مدل‏ها، و نظریات بیش از 50 سال گذشته‏ (از سال 1953 تا سال 2012) در حیطۀ توجه انتخابی شنوایی مرور شده‎ است. به علاوه، به‏طور خاص شواهد اخیر دربارۀ ارتباط تنگاتنگ بین توجه انتخابی و حافظۀ فعال (working memory) مورد تأکید قرار می‏گیرد. برای این منظور، از بانک‏های اطلاعاتی PubMed، Scopus، ProQuest، Iran Medex، و Google scholar استفاده شد. برای جستجو در این بانک‏ها از واژه‏‏های auditory attention، working memory، top-down، bottom-up، attention Theories، و auditory attention impairments استفاده شد. اطلاعات به‏دست آمده از مطالعات مربوط مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت و تنها مقالاتی که به نظریه‎ها و مبانی توجه، به‏ویژه توجه شنوایی اشاره داشتند، استخراج شد. به‏عبارت دیگر، تمرکز نویسندگان بر مقالاتی قرار گرفت که در آنها به اصول و نظریه‏های اساسی، با تکیه بر آزمایش‏های رفتاری، روانشناختی، علوم اعصاب شناختی، و شنوایی‎شناسی اشاره شده بود. در نهایت، با محدود ساختن هدفمند مقالات و مطالعات مربوط، منابع مقاله حاضر استخراج شد.

نظریه‎ها و مدل‏ها

Cherry (1953 و 1954) برای اولین‏بار حدود 60 سال پیش در یک آزمایش شنوایی دایکوتیک نشان‏داد که افراد قادرند در شرایطی که به‏طور هم‏زمان پیام‏های متفاوتی به دو گوش آنها ارائه شود، پیام‏های هدف در یک گوش را دریافت کنند، و در عین حال محتوای پیام‏های غیرهدف در گوش دیگر را مهار کنند. بعضی از این افراد تنها قادر بودند که جنس صدای گوینده در گوش غیر هدف را به‏یاد آورند(5و‏6). Moray (1959) در تحقیق خود نشان‏داد که افراد حتی کلمه‏ای را که 35 بار در گوش غیر هدف ارائه شده بود به‎یاد نمی‏آوردند(7). نتایج این دسته مطالعات Broadbont (1958) را بر ‏آن داشت تا مدل انتخاب اولیه (early selection model) را در توجه مطرح کند. طبق نظر وی اگر اطلاعات موجود در محیط با هدف فرد مرتبط نباشد، فیلتر خواهد شد و به سطح آگاهی (awareness) نخواهد رسید. بنابراین، فیلتر شدن براساس خصوصیات فیزیکی ظاهری از قبیل زیر و بمی، شدت و منبع صوت، در جریان گفتاری غیر‏توجهی روی می‏دهد. از دیدگاه وی توجه انتخابی فیلتری است که مانع ‏از پردازش اطلاعات نامربوط، فراتر ازخصوصیات فیزیکی پایه‏ای اصوات می‏شود. به‎نظر می‎رسید که وجود چنین فیلتری برای حمایت از ظرفیت محدود منابع پردازش مرکزی ضروری است تا از افزایش بیش‎ از اندازۀ اطلاعات حسی ورودی جلوگیری شود. شکل 1 توصیف این مراحل را نشان می‏دهد. ولی این فرضیه که توجه انتخابی شنوایی تنها براساس خصوصیات فیزیکی محرک شنوایی باشد، مورد تردید سایر محققان قرار گرفت. در تحقیقات دیگر، شواهدی مبنی‎ بر پردازش معنایی محرک‏های ارائه شده در گوش غیر هدف مشاهده شد(8و‏9).‏ پدیدۀ Cocktail Party Effect نیز شاهد دیگری بر این موضوع بود. این پدیده نشان می‏دهد که چطور اطلاعات غیر‎توجهی می‏توانند سبب برانگیختن توجه فرد شوند. تصور کنید که درحال صحبت کردن با دوستتان هستید و ناگهان نام خود را در یک مکالمۀ دیگر می‏شنوید. این موضوع نشان می‏دهد که چطور توجه شما به ‎یک جریان غیرتوجهی فراتر از خصوصیات فیزیکی محرک برانگیخته شده‎ است. این نتایج باعث شد تا Deutsch و Deutsch (1963) استدلال کنند که انتخاب عملاً در مراحل بالاتر پردازش اطلاعات روی می‏دهد. طبق مدل الهام یافتۀ نوروفیزیولوژی (neurophysiological inspired) تمام محرک‏های حسی از لحاظ معنایی مورد پردازش قرار می‏گیرند و انتخاب ‏(یعنی فیلتر‏ شدن) درست قبل از آگاه‏شدن فرد از اطلاعات روی می‏دهد(10).

یکی از دلایل پایدار ماندن تناقضات دربارۀ اینکه آیا انتخاب توجهی در مراحل اولیۀ پردازش اطلاعات (جداسازی خصوصیات ابتدایی محرک‏ها) رخ می‏دهد یا در مراحل بالاتر (رسیدن به سطح معنایی) ناشی‏از این واقعیت است که محققان مختلف از ابزارهای متفاوتی برای بررسی آگاهی افراد استفاده می‏کردند.

بعضی‏ از محققان چند مدل شناختی و نظریه‎های
واسطه‏ای برای شکل دادن به بدنۀ شواهد موجود در انتخاب‏ اولیه (early) و انتخاب در مراحل بالاتر یا با تأخیر را مطرح کردند. برای مثال Triseman و همکاران (1983)عنوان کردند فیلترهای توجهی به‏جای مسدودکردن، صرفاً پردازش اطلاعات در گوش غیر‎توجهی را کاهش می‏دهند (شکل 1)‏. وی همچنین نظریۀ بازشناسی فرهنگ لغات (dictionary recognition units: DRUs) با آستانه‏های برانگیختگی متفاوت را مطرح کرد؛ به‏این معنا‎ که محرک‏هایی مانند نام فرد یا کلمات هشدار‏دهنده می‏توانند نسبت‏ به سایر کلمات دیگر به‏راحتی از مجرای گوش غیر‏توجهی عبور کنند(11). با این‏حال شواهد و بسترهای عصبی کافی برای توجیه بخش‏های متفاوت مدل وی ارائه نشده‏ است. در مقابل، Johnstone و Heinz (1979) عنوان کردند عمق پردازش اطلاعات درگوش غیرتوجهی ثابت نیست، بلکه با توجه به میزان مهارت فرد در تمایز بین محرک هدف و غیر‏هدف، تغییر می‏کند. طبق نظریه آنها، انتخاب می‏تواند در هر نقطه‏ای از پیوستار پردازش اطلاعات شنوایی، از مراحل اولیه تا مراحل بالاتر، رخ دهد(12). اخیراً Lavi (2005) فرضیۀ مشابهی را دربارۀ انعطاف‏پذیری توجه انتخابی مطرح کرده ‏است، اگرچه سازوکار مورد نظر وی کاملاً متفاوت است(13).

طبق نظریۀ بار ادراکی (perceptual load) در توجه انتخابی که توسط Lavi وTsal (2005) مطرح شده است، منابع توجهی یک فرد همواره و به‏طور کامل در پردازش اطلاعات حسی ورودی به‏کارگرفته می‏شوند. بنابراین در شرایطی که تکلیف داده شده به فرد دشوار نباشد، منابع توجهی موجود برای پردازش سایر محرک‏ها (مانند جریان شنوایی نامرتبط در مطالعات دایکوتیک) باقی خواهند ماند. Lavi بیان می‏کند که در شرایط بار کم (low-load) انتخاب با تأخیر مشاهده می‏شود، ولی اگر بار تکلیف خواسته شده از فرد افزایش یابد (تکالیف دشوار و پیچیده)، شرکت‏کنندگان منابع توجهی بیشتری را به آن اختصاص خواهند داد و منابع توجهی اندکی برای پردازش محرک‏های بعدی در اختیار خواهد بود. در شرایط بار زیاد (high-load) انتخاب در مراحل ابتدایی پردازش اطلاعات رخ خواهد داد(14).

آنچه حائز اهمیت است، نقش ظرفیت حافظۀ فعال در نظریۀ فوق و توانایی متفاوت افراد در متمرکز کردن توجه انتخابی خود بر جریان شنوایی هدف است. Conway و همکاران (2001) نشان داده‏اند که ارتباط نزدیکی بین حافظۀ فعال و تسخیر توجه در تکالیف شنیداری وجود دارد. افرادی که ظرفیت حافظۀ فعال کمتری دارند، به‏سختی می‏توانند محرک‏های غیر‏مرتبط را فیلتر کرده و توجه خود را بر جریان هدف متمرکز کنند(15).

مثال قابل توجه دیگر، که نشان دهندۀ محدودیت‏های چشمگیر در پردازش اطلاعات شنوایی است، از مطالعات ناشنوایی در تغییرات شنوایی (auditory change deafness) حاصل شده ‏است. این اصطلاح در قیاس با پدیدۀ نابینایی در تغییرات (change blindness) به ‏کار گرفته شده ‏است(16). نتایج مطالعات مذکور نشان می‏دهد افراد نسبت به غالب اطلاعات موجود در موقعیت‏های شنوایی پیچیده ناآگاه‏اند، بنابراین از تغییرات موجود در آن نیز آگاه نخواهند بود. افراد تنها از تغییر دربارۀ اطلاعاتی آگاهی می‏یابند که به‏ آن توجه داشته باشند(17).

در حال حاضر چهار نظریۀ مشخص در ارتباط با توجه انتخابی شنوایی مطرح است که عبارتند از:

1) نظریۀ انتخاب اولیه (early selection): پردازش تحریک‏هایی که مورد توجه نیستند ممکن است قبل از تجزیه و تحلیل کامل حسی دست‏خوش تغییر و تعدیل قرار گیرد.

2) نظریۀ انتخاب همراه با تأخیر (late selection): تمامی تحریک‏ها (حتی در سطح معنایی آن‏ها) کاملاً پردازش می‏شوند، قبل از این که انتخاب یا گزینشی صورت گیرد. براساس این نظریه، نقش توجه به تنهایی کنترل دسترسی به هوشیاری، حافظه و پاسخ است. در ارتباط با هر‏یک از این نظریه‏ها، دو نوع الگو توسط Triesman و همکاران (1983) به‎ این شرح مطرح شده است: الگوی فیلترینگ در مورد مدالیتۀ شنوایی که معمولاً شامل وضعیت شنوایی دایکوتیک است و در آن افراد به ورودی رسیده به گوش مورد هدف توجه می‏کنند و از ورودی ارائه شده به گوش دیگر چشم‏پوشی می‏کنند. دستۀ دیگر مدل‏های توجه، شامل نظریه‏های مخزن یا ظرفیت توجه بوده و در ارتباط با توجه تقسیم شده مطرح می‏شوند(11).

3) نظریۀ بهرۀ توجه (attentional gain): براساس این نظریه، توجه انتخابی به‏صورت یک سازوکار فیلترینگ یا بهره عمل می‏کند و می‏تواند تحریک‏هایی را که در مرحلۀ اول تجزیه و تحلیل حسی مورد توجه قرار نگرفته‏اند مهار یا دریافت کند.

4) مدل ردیابی توجه (attentional trace): در این مدل اعتقاد بر آن است که پردازش اولیه در قشر ارتباطی شنوایی انجام گرفته و پردازش همراه با تأخیر در مناطق پیشانی مغز انجام می‎گیرد.

در مجموع می‏توان گفت که در مورد سازوکارهای نوروفیزیولوژیک توجه انتخابی شنوایی در انسان تصور کلی بر آن است که یک سازوکار فیلترکنندۀ تطبیقی برای توجه انتخابی شنوایی وجود دارد که می‏تواند به‏طور انعطاف‏پذیر و پویا، بسته به میزان نیاز توجه، تنظیم شود. توجه انتخابی شنوایی به توانایی ذهنی فرد در حذف تحریک‏‎های مداخله‏کننده و انتخاب اطلاعات مرتبط صوتی بستگی دارد (Cocktail Party Effect).

مراکز دخیل در توجه شنوایی دستگاه عصبی مرکزی

برای کنترل و حفظ ردیابی توجه، این پردازش همراه با تأخیر در لوب پیشانی انجام می‏گیرد. گفته می‏شود که اطلاعات مرتبط با بخش‏های تأخیری توجه، در ساختارهای عمقی قشر پیشانی شکل می‏گیرند. باید این نکته را در نظر داشت که در فرایند توجه، سازوکار فیلتری دستگاه محیطی شنوایی نیز دخیل است. براساس سازوکار فیلترینگ توجه، پردازش شنوایی در مکان‏های مختلف از جمله در سطح دستگاه شنوایی محیطی صورت می‏گیرد. بسیاری از تحقیقات نشان‏دهندۀ اثر محیطی توجه در پتانسیل‏های برانگیختۀ شنوایی ساقۀ مغز هستند. براساس این تحقیقات، حلزون مرکز پردازش‏های فعال حسی بوده و این پردازش‏ها مستقیماً با دستگاه شنوایی وابران مرتبط هستند. یافته‏های به‎دست آمده از نتایج گسیل‏های برانگیختۀ صوتی گوش نشان داده‏اند که پاسخ‏های واضح‎تر در فرکانس‎هایی به‎دست می‏آیند که توجه به‏آن معطوف می‏شود و پاسخ‏ها با دور شدن از فرکانس مورد توجه کمرنگ‏تر می‏شوند. در کل، مشخص شده است که ورودی‏های وابران قادر به کنترل و تعدیل سازوکار حلزونی در قالب یک روش ویژۀ فرکانسی هستند.

در بارۀ ساختارهای فعال مغز طی توجه شنوایی تحقیقاتی انجام شده است. شواهد موجود برای اثرات توجه در قشر شنوایی با استفاده از fMRI و PET به‏دست آمده است. بررسی‏های دیگر که در شرایط شنوایی انتخابی دایکوتیک کلاسیک انجام گرفته است، نشان‏دهندۀ افزایش فعالیت در شکنج گیجگاهی فوقانی قشر شنوایی است. این اثر در مجموع در قشر مقابل به‎جهت توجه، بیشتر بوده و به‏عنوان کوک انتخابی قشرهای شنوایی چپ یا راست، منطبق با جهت توجه، تفسیر می‏شود‏(18).

در بررسی دیگر، نتایج متفاوتی به‎دست آمده است. Frith و Friston (1996) هیچ‏گونه اثر توجه شنوایی در قشر شنوایی نیافتند، بلکه اثرات توجه به‏طور آشکار در قسمت میانی تالاموس راست مشاهده شد. ساختارهای مغزی دیگر که طی وظایف توجه شنوایی فعالیت داشتند عبارت بودند از نواحی متعدد قشر پیشانی، قشرهای پیش مرکزی دوطرفه و پس مرکزی چپ، و منطقۀ حرکتی مکمل(19). تمامی پژوهش‏هایی که اشاره شد در ارتباط با توجه انتخابی شنوایی مطرح شده‏اند. در کنار این جنبه از توجه شنوایی، جنبۀ دیگری با عنوان توجه تقسیم شده شنوایی مطرح است که در تمامی مطالعات شنوایی دایکوتیک باید به آن توجه کرد. در این قسمت سعی شده‏ است تا به برخی از مطالعات انجام شده در شرایط شنوایی دایکوتیک اشاره شود. در مطالعه‏ای، Hugdahl و همکاران (2000) با استفاده از PET به بررسی اثرات توجه بر وضعیت شنوایی دایکوتیک پرداختند. هدف از انجام این مطالعه نمایان ساختن تأثیر توجه بر فعالیت مغزی در شرایط شنوایی دایکوتیک بود. برای این منظور، از دو نوع محرک متفاوت استفاده شد که به‏طور هم‎زمان ارائه می‏شدند (هر کدام از تحریک‏ها به یکی از گوش‏ها ارائه می‎شد). محرک‏های مورد نظر مشتمل بر فهرستی از هجاهای هم‏خوان‏ـ‏واکه و تحریک‏های موسیقی کوتاه بودند. تحریک‏های گفتاری سبب فعالیت مناطق زبانی Broca و Vernike شده و تحریکات موسیقی منجر ‏به فعال شدن قشر ارتباطی بینایی، مخچه، و هیپوکامپ شدند. یافته‏های به‎دست آمده بیانگر تأثیر تسهیلی توجه بر پردازش شنوایی و فعال شدن لوب آهیانه‏ای در قالب شبکۀ توجهی بودند(20). در یکی دیگر از مطالعات، Juncke و همکاران (2003) با استفاده از fMRI به بررسی توجه شنوایی افراد هنجار در آزمایۀ شنوایی دایکوتیک پرداختند. نتایج این مطالعه نشان‏دهندۀ فعالیت شبکۀ عصبی توزیع یافته متشکل از پردازش اطلاعات شنوایی مسیرهای پشتی و شکمی بود. به‎علاوه، یافته‎ها بر تعدیل فعالیت planum temporal تأکید داشت(21). در پژوهش Talebi و همکاران (2007) روی بیماران مبتلا ‏به سکتۀ مغزی مشخص شد که توجه تقسیم شدۀ شنوایی بیشتر از نوع انتخابی متأثر می‏شود و سازوکار‏های کنترل‎کنندۀ آن‏ها متفاوت از هم هستند‏(22). در توجه تقسیم شدۀ شنوایی هر دو نیمکرۀ راست و چپ فعال بوده و مناطق قشری، همچون لوب‏های آهیانه‏ای و پیشانی، و مناطق ارتباطی قشری مانند منطقۀ پیش‏مرکزی دوطرفه و منطقۀ حرکتی مکمل (supplementary motor area) در شکل‏گیری آن سهیم‏اند‏(22). هم‏چنین، در یکی از جدیدترین تحقیقات بالینی انجام شده روی سالمندان ناراضی از سمعک (علی‏رغم تنظیمات سمعک آنان)، مشخص شد که در جمعیت مورد نظر، اختلالات پردازشی قابل ملاحظه‏ای از نظر بالینی در حافظه و توجه شنوایی (توجه تقسیم‎شدۀ شنوایی) مشاهده می‏شود. نتایج این تحقیق نشانگر آن است که اختلالات مذکور احتمالاً یکی از دلایل اصلی نارضایتی سالمندان از سمعک است(23).

در فرضیات جدید مرتبط با سازوکار‏های توجه انتخابی شنوایی و توجه تقسیم شدۀ شنوایی، به‎وجود مسیرهای کولینرژیک اشاره می‏شود که از ساقۀ مغز منشأ می‏گیرند و به تمامی مناطق و لایه‏های قشری منتهی شده و عمدتاًًًًً تعدیل‏کنندۀ اجرای وظایف مورد نیاز برای پردازش در شرایط رقابتی هستند(24). بررسی‏های آزمایشگاهی در حیوانات از این فرضیه حمایت می‏کنند که آسیب‏دیدگی مسیرهای مذکور منجر ‏به کاهش یکپارچگی ورودی‏های کولینرژیک به قشر مغز و در نتیجه اختلال در توجه تقسیم‎شده و نهایتاً عملکردهای شناختی می‏شود(24).

چهار مرحلۀ اصلی در ارتباط با توجه

درک سازوکارهای توجه برای شناسایی مبنای عصبی‏ـ‏زیست‏شناختی یک تجربۀ همراه با هوشیاری ضروری به‎نظر می‏رسد. براساس تحقیقات انجام گرفته، مشخص شده ‎است که چهار مرحله برای توجه ضروری است: حافظۀ فعال، کنترل حساسیت بالا به پایین یا به اصطلاح مسیر بالا به پایین (top-down sensitivity control)، انتخاب رقابتی (competitive selection)، و فیلترینگ خودکار پایین به بالا (automatic bottom-up filtering) برای تحریک‏های برجسته (salient stimuli)(25). هر مرحله نقشی بسیار حیاتی در توجه بازی می‏کند. کنترل ارادی توجه، سه مرحلۀ اولیه را شامل می‏شود. این سه مرحله (حافظۀ‏ فعال، مسیر بالا به پایین، و انتخاب رقابتی) چرخه‏ای برگشتی (recurrent loop) تشکیل می‏دهند و در شرایط مختلف، ارتباطات رفت و برگشتی قابل توجهی با هم نشان می‏دهند.

برای برقراری رفتاری مطابق با جهان پیرامون، انسان باید اطلاعات مورد نظر و موجود در محیط را در هر لحظه دریافت و پردازش کند. این اطلاعات در حافظۀ فعال ارزیابی می‏شوند؛ یعنی اطلاعات وارد‏شده به آن، با جزئیات خود تجزیه و تحلیل می‏شوند و تصمیمات لازم براساس آن گرفته می‏شود. برای انتخاب اطلاعاتی که به حافظۀ فعال می‏رسند، سازوکار‏های توجهی نقش بارزی دارند. حافظۀ فعال شکل بسیار پویایی از حافظه است که طی چندین ثانیه عمل میکند و به‏طور موقتی اطلاعات انتخاب شده را برای تجزیه و تحلیل جزئی‏تر ذخیره می‏کند. انتخاب رقابتی روندی‏ است که نوع اطلاعاتی را که در دسترس حافظۀ فعال قرار می‏گیرد تعیین می‎کند(26). مسیر بالا به پایین روندی ‏است که قدرت نسبی سیگنال حاصل از کانال‎های متفاوت اطلاعاتی را تنظیم می‏کند. این کانال‏ها برای دستیابی به حافظۀ فعال رقابت می‎کنند(27). فیلترهای برجسته به‏طور خودکار تقویت‏کنندۀ پاسخ به محرک‏هایی هستند که از نظر زمانی و فضایی یکسان‏اند و یا از اهمیت زیستی برخوردارند. نورون‏ها و روابط تحریکی و مهاری میان آنها تشکیل‏دهندۀ فیلترهای مذکور هستند(28). نتیجۀ عملکرد این چهار مرحله، افزایش حساسیت رفتاری و کاهش نهفتگی پاسخ و در نهایت، افزایش پردازش همراه با شناخت است(25). چارچوب فرض شده برای توجه در شکل 2 نشان داده شده‎ است. این مدل براساس تحقیقات Desimone و Duncan (1995) و Miller و Cohen (2001) طراحی شده ‏است(26و29). دستگاه عصبی مرکزی شامل اطلاعاتی در مورد جهان پیرامون و حالت درونی انسان است. در هر لحظه از زمان، اطلاعاتی که قرار است به حافظۀ فعال برسند براساس رویکرد رقابتی و بر مبنای قدرت نسبی سیگنال انتخاب می‏شوند. قدرت سیگنال نشان‏دهندۀ اثرات ترکیب‏یافتۀ کیفیت اطلاعات رمزگذاری شده، سیگنال‏های بالا به پایین، و فیلترهای برجستۀ پایین به بالا هستند. اطلاعاتی که از بیشترین قدرت برخوردار هستند، وارد مدار حافظۀ فعال می‏شوند و برای کنترل این حافظه با اطلاعات موجود رقابت می‏کنند. اطلاعات موجود در حافظۀ فعال از طریق مسیر بالا به پایین به تعدیل قدرت سیگنال در نمودهای صعودی مرتبط می‏پردازند. این وضعیت، تشکیل‏دهندۀ یک چرخۀ برگشتی مرتبط با توجه ارادی است.

حافظۀ فعال

حافظۀ فعال عبارت است از توانایی نگهداری «فعالانه» اطلاعات در ذهن برای انجام فعالیت‏های پیچیده از قبیل استدلال، درک مطلب و یادگیری. این حافظه از اطلاعات محدودی طی چندین ثانیه برخوردار است(30). این اطلاعات به شیوه‏ای کاملاً انعطاف‏پذیر و بر مبنای وضعیت درونی فرد ارزیابی شده و مورد استفاده قرار می‏گیرند. در حافظۀ فعال، روند رقابتی مختلفی وجود

دارد و برای کنترل کامل این روند، در هر لحظه اطلاعات متنوعی با هم رقابت می‏کنند. بر این اساس، اطلاعاتی که از قدرت بیشتری برخوردارند، در حافظۀ فعال بازنمایی می‏شوند. اطلاعاتی که در این حافظه نگهداری می‏شوند، نقشی اساسی در تصمیم‏گیری و طراحی رفتارهای پیچیده دارند(31و32) و کنترل‏کنندۀ سیگنال‏های بالا به پایینی هستند که تعدیل‏کنندۀ حساسیت بازنمود‏های عصبی مرتبط با آن اطلاعات هستند(31). حافظۀ فعال و توجه دو فرایند کاملاً مرتبط به هم هستند. هنگامی‏که یک حیوان به محرکی توجه می‏کند، اطلاعات مرتبط با آن وارد حافظۀ فعال می‏شود. به علاوه، اطلاعات موجود در این حافظه، اطلاعات دربارۀ محرک‏هایی هستند که حیوان در گذشته به آن‎ها (تجربۀ شنوایی) توجه کرده ‎است‏(33). از این‎رو، حافظۀ فعال نمایش دهندۀ محرک‏هایی است که فرایند توجه در مورد آن‏ها فعال بوده ‎است. ظرفیت حافظۀ فعال برای به‏کار بردن اطلاعات در هر لحظه، به ‏یک حیطۀ منفرد محدود می‎شود (برای مثال، کلامی، بینایی). بخش‏هایی از مغز که در حافظۀ فعال دخیل‏اند، به اطلاعات پردازش‏شده در این حافظه وابسته هستند. برای مثال، مطالعات تصویربرداری عملکردی در انسان‎ها نشان‏دهندۀ فعالیت قشر شکمی جانبی پیش‏پیشانی (Ventrolateral prefrontal cortex: VPFC) و مناطق مربوط به زبان در قشرهای گیجگاهی و آهیانه‏ای سمت چپ در شرایط وجود وظایف حافظۀ فعال کلامی هستند‏(25). قشر پیش پیشانی منطقه‏ای از مغز است که به‏طور پیوسته در هنگام انجام وظایف حافظۀ فعال، فعالیت قابل ملاحظه‏ای از خود نشان می‏دهد. گزارش‏های بالینی حاکی از نقش مرکزی این ناحیه در حافظۀ فعال هستند‏(34و35). تحقیقات نشان می‏دهند حافظۀ فعال فرایندی است که توزیع گسترده‏ای در مغز دارد. قشر پیش‏پیشانی به‏عنوان کنترل‏کنندۀ اجرایی عمل می‏کند. طی انجام وظایف مربوط به حافظۀ فعال، این منطقه با عملکرد نواحی قشری و زیرقشری پردازش‏کنندۀ اطلاعات حسی، حرکتی، اطلاعات مربوط به وضعیت درونی یا حافظه‏های اندوخته شده تقویت می‏شود(36). این وضعیت را می‏توان با نشان دادن ارتباطات دوطرفه میان این قشر و نواحی قشری و زیرقشری تأیید کرد. مطالعات نوروفیزیولوژیک در قشر پیش‏پیشانی میمون نشان‏دهندۀ وجود یک همبستگی عصبی حافظۀ فعال به‏نام دورۀ تأخیر (delay period) یا فعالیت مداوم (persistent activity) است(37و38). در میمون‏های آموزش‏دیده برای به‏خاطر سپردن یک محرک هدف برای مدتی از زمان، نورون‏های قشر پیش‏پیشانی نه‏تنها به هدف ارائه شده واکنش نشان می‏دهند، بلکه تخلیۀ آن‏ها مدتی بعد از محو‏شدن محرک هم‏چنان ادامه می‏یابد. این فعالیت مداوم آشکار‏کنندۀ بسیاری از ویژگی‏های حافظۀ فعال است. به‏عبارتی در حافظۀ فعال، مناطق مختلف حسی، حرکتی، لیمبیک یا حافظه نقش دارند(39و40). همان‏طوری که ذکر شد، ویژگی‏های قشر پیش‏پیشانی آشکار‏کنندۀ نقش حیاتی آن در حافظۀ فعال است. در کنار آن، منطقۀ قشری آهیانه‏ای خلفی، بیشتر در رویکردهای انتخاب رقابتی و مسیر بالا به پایین دخیل‏اند(41). مطالعات نشان داده‏اند که در این ناحیه فعالیت مداوم چندانی وجود ندارد و بیشتر در شرایط وجود تحریکهای مزاحم، فعالیت‎هایی دیده می‏شود(42و43). در عین حال، در یک سری از تحقیقات به نقش هیپوکمپ در حافظۀ فعال اشاره شده است. برای مثال، Saxe و همکاران (2007) با انجام تحقیقی به این نکته پی بردند که در بعضی از شرایط، حافظۀ فعال به هیپوکمپ وابسته بوده و در شرایط دیگر مستقل از آن عمل می‎کند(44). در تحقیقی دیگر، Fadda و همکاران (1996) به فعال شدن مسیرهای کولینرژیک هیپوکمپ در فرایند یادگیری و حافظۀ فعال اشاره کرده‏اند(45).

مسیر بالا به پایین

در فرایند توجه، حافظۀ فعال نه‏تنها دریافت، ذخیره، و کاربرد اطلاعات را برعهده دارد، بلکه سیگنال‏هایی را تولید می‏کند که کیفیت اطلاعات پردازش‏شده را بهبود می‏بخشد‏(46). یکی از سازوکار‏های لازم برای بهبود کیفیت اطلاعات، هدایت کردن حرکات به سمت اهداف است. برای مثال، با هدایت کردن حرکات چشم‏ها به سمت یک هدف، حافظۀ فعال دقت اطلاعات بینایی در مورد هدف مورد نظر را افزایش می‏دهد(47و‏48). راهبرد دیگر برای بهبود کیفیت اطلاعات، تعدیل حساسیت مدارهای عصبی بازنمایی‏کنندۀ اطلاعات است. این سازوکار بالا به پایین می‏تواند نسبت سیگنال به نویز را در تمامی حیطه‏های پردازش اطلاعات (حسی، حرکتی، وضعیت درونی، و حافظه) افزایش دهد‏(51-49). در کنار فعالیت مستمر قشر پیش‏پیشانی (Prefrontal Cortex: PFC) توجه سبب افزایش فعالیت در بسیاری از نواحی نئوکورتکس، دستگاه لیمبیک، عقده‏های قاعده‏ای، هستۀ پولوینار (pulvinar) مخچه می‎شود(52-50). تعدیل‏ پاسخ‎دهی عصبی در مسیرهای بالا به پایین، برای ویژگی‏هایی که براساس آن‏ها تصمیم‏گیری صورت می‏گیرد، بسیار دقیق است(26و‏53). این مشخصه، تفکیک‏کنندۀ تعدیل‏های حاصل از توجه (روندی اختصاصی) از تعدیل‏های حاصل از برانگیختگی عمومی (پدیده‎ای کلی‎تر) است. در مجموع، این تعدیل‎های بالا به پایین بهبود‎دهندۀ نسبت سیگنال به نویز برای اطلاعات رمزگذاری شده هستند. تنها نورون‏های دارای میدان‏های دریافتی که حاوی محرک بوده و آن‏هایی که برای پارامترهایی از محرک مورد توجه کوک می‏شوند، حساسیت خود را افزایش می‏دهند. در مقابل، نورون‏های کوک‏شده برای دیگر پارامترهای محرک اغلب حساسیت خود را کاهش می‏دهند(56-54). مهار نورون‏هایی که برای محرک مورد نظر کوک نشده‏اند، نشان‏دهندۀ آن است که سیگنال‏های بالا به پایین فعال‏کنندۀ مدار مهاری موضعی در کنار مدار تحریکی هستند. وجود تعادل میان این دو مدار، حفظ‏کنندۀ کوک دقیق دستگاه خواهد بود(57). در مجموع می‏توان بیان کرد که حساسیت افزایش‏یافتۀ دستگاه عصبی در بسیاری از سطوح پردازشی، از تالاموس تا قشر حسی اولیه و قشر پیش‏پیشانی، مشاهده شده‏ است(46،‏58و‏59).

فیلترهای برجستۀ پایین به بالا

تعدیل اطلاعات ورودی از طریق مسیرهای بالا به پایین، تنها راه دست‎یابی حافظۀ فعال به اطلاعات نیست(27). ویژگی‏های مشخصی از جهان، برانگیزانندۀ پاسخ‏های عصبی قوی هستند که ممکن است به حافظۀ فعال وارد شوند(60و‏61). وابستگی حافظۀ فعال به تحریک‏ها، که معمولاً توجه پایین به بالا نامیده می‎شود، انعکاس‎دهندۀ اثرات فیلترهای برجسته در بسیاری از سطوح CNS هستند که به انتخاب مشخصه‏های تحریک‏های مهم می‏پردازد. دستگاه عصبی به‏طور خودکار به تحریک‏های برجسته واکنش نشان می‎دهد. گستره‎ای از سازوکار‏های عصبی سبب شکل‏گیری فیلترهای برجسته می‏شوند. سازوکار‏های تطابقی در مواجهه با تحریکاتی که به تکرار روی نمی‏دهند، فیلترهایی را ایجاد می‎کنند. به واسطۀ این فیلترها پاسخ‏دهی نورون‏ها به تحریک‏های مداوم و تکراری کاهش یافته و یا در نهایت متوقف می‏شود. در مقابل، از طریق ارتباطات شبکه‎ای میان نورون‏ها، برای تحریک‏هایی که به‏ندرت روی می‎دهند نیز فیلترهایی ساخته می‏شود. از طریق این فیلترها، سیگنال‎های عصبی نمایان‎گر تحریک‏های برجسته، بر حافظۀ فعال اثر می‏گذارند‎(62). هنگامی که اطلاعات به حافظۀ فعال وارد می‎شوند، اهمیت آنها ارزیابی شده و با اهمیت سایر اطلاعات در حال پردازش در حافظۀ فعال مقایسه می‏شود. اطلاعاتی که از بیشترین اهمیت برخوردارند، در کنترل حافظۀ فعال قرار گرفته و به‏عنوان مبنایی برای مسیر بالا به پایین عمل می‎کنند. تحریک‏های برجسته و غیرقابل انتظار می‎توانند راه‏انداز تعدیل‎ بالا به پایین حساسیت و جهت‎دهی رفتار (حتی قبل از آن که فعالیت عصبی، بازنمایی تحریک‏های وارد شده به حافظۀ فعال را نشان دهد) شوند.

کنترل حساسیت فضایی

در میان تمامی مشخصه‏های یک محرک، مکان محرک از بیشترین اهمیت برخوردار است. مکان محرک به‏عنوان فیلتری قوی برای انتخاب اطلاعات و تجزیه و تحلیل جامع در حافظۀ فعال عمل می‎کند(47،‏48و‏53). بر این اساس، حافظۀ مذکور از سیگنال‏های بالا به پایین برای بهبود کیفیت اطلاعات استفاده می‏کند و در کنار آن‏ها از سیگنال‏های ویژۀ فضایی برای بهبود تعیین محل و بازنمایی تحریک‏ها بهره می‏برد (توجه فضایی). در شرایطی که تحریک‏ها در مکان‏های مشخصی ارائه شوند، حساسیت به آن‏ها افزایش یافته و نهفتگی پاسخ کاهش می‎یابد. اثر سیگنال‎های ویژۀ فضایی در شرایطی که محرک هدف و محرک‏های دیگر در میدان دریافتی نورون ردۀ بالاتر قرار گیرند، قابل ملاحظه خواهد بود‎(53). در این حالت، توجه می‏تواند کوک فضایی نورون را تیزتر کرده، اثرات مهاری تحریک‏های دیگر را حذف کند، به‎گونه‎ای‎که تنها محرک هدف بازنمایی شود. در وضعیت مشابه، نورون‏های دارای میدان‏های دریافتی که از نظر فضایی با مکان مشخص هم‏پوشانی دارند، اما برای تحریک‏هایی غیر از محرک هدف کوک می‏شوند، کاهشی در حساسیت خود نشان می‎دهند(66-63). این وضعیت push-pull سیگنال‏های بالا به پایین (بازنمایی دقیق‎تر محرک هدف و مهار تحریک‏های دیگر)، نسبت سیگنال به نویز بازنمایی عصبی را افزایش می‏دهد. می‏توان گفت که سیگنال‏های بالا به پایین، فعال‏کنندۀ نورون‏های تحریکی و مهاری موضعی در شبکه هستند. ترجمۀ اطلاعات فضایی برای تولید سیگنال‏های ویژۀ فضایی ممکن است یکی از نقش‏های قشر آهیانه‏ای خلفی باشد.

انتخاب رقابتی

انتخاب اطلاعات برای ورود به حافظۀ فعال، یک رویکرد رقابتی بسیار پیشرفته است‎(26). اطلاعات مرتبط با جهان خارج با استفاده از اندوخته‏های حافظه (تجربیات) و مرتبط با وضعیت درونی حیوان، به‏طور گسترده و خودکار در ساختارهای موازی شبک‎ها در CNS پردازش می‎شوند. رقابت برای بازنمایی‏های عصبی در بسیاری از سطوح این ساختارهای موازی انجام می‎گیرد. این رقابت به مقایسۀ قدرت سیگنال‎های حاصل از تعدیل سیگنال‏های بالا به پایین و تأثیر فیلترهای برجستۀ پایین به بالا می‎پردازد. رقابت در هر سطح به حذف اثرات تحریک‏های مزاحم و انتخاب برجسته‏ترین محرک در یک محیط خاص کمک می‏کند. در سطوح پایین، رقابت در محدودۀ نمایش ویژگی‏های پایه‏ای محرک رخ می‏دهد (برای مثال مکان محرک یا فرکانس صدا). در سطوح بالاتر، این رقابت می‏تواند در میان نورون‏های کوک‎شده برای ویژگی‎های ردۀ بالاتر صورت گیرد. رقابت پایانی در حد فاصل حافظۀ فعال اتفاق می‎افتد که در آن حوزه‏های متفاوتی از اطلاعات همچون بینایی، شنوایی و غیره برای ورود به شبکه‏های این حافظه رقابت می‏کنند‎(30). در رقابت‏های صورت گرفته، باید توانایی پاسخ به تحریک‏های متعدد و هم‏زمان مقایسه شود و قوی‏ترین پاسخ انتخاب شود، در حالی که اطلاعات بازنمایی شده توسط هر ناحیه‏ای از فعالیت عصبی در شبکه حفظ شود (به عبارتی دیگر، برای دست‏یابی به یک فعالیت منفرد نباید فعالیت عصبی حاصل از تحریک‏های مختلف با هم میانگین‏گیری شوند). شبکۀ عصبی کنترل‏کنندۀ چنین رقابت‏هایی، مشتمل بر نوع خاصی از نورون مهاری است که ورودی‏اش را از محدودۀ یک شبکه دریافت می‏کند و ارتباطات مهاری‏اش را در کل شبکه می‏گستراند. بر خلاف نورون‏های مهاری معمول که به‏طور موضعی عمل می‎کنند، این نورون‏ها به رقابت در میان تمامی کانال‏های مرتبط با یک تظاهر عصبی می‏پردازند. شبکه‏ای با چنین مشخصات می‏تواند به تعدیل گزینش نهایی اطلاعات برای ورود به حافظۀ فعال کمک کند(57،67و68).

اگرچه انتخاب محرک مورد نظر معمولاً در شبکه‎های قشری انجام می‏شود، با این‎حال ساختارهای زیرقشری (موجود در ساقۀ مغز و تالاموس) از تأثیر قابل ملاحظه‏ای در روند انتخاب برخوردارند(1). این وضعیت را می‏توان برای نمونه در دستگاه شنوایی مشاهده کرد. هنگام مواجهۀ انسان با یک واقعۀ شنوایی در محیط شنوایی (صحنۀ شنوایی)، تمام تلاش وی بر متمرکز‏کردن شنوایی خود برای استخراج جریان صوتی مورد نظر از میان اصوات رقابتی است. برای این منظور، به‎طور متوالی از سطح دستگاه شنوایی محیطی به بالا، از طریق شبکه‏های نورونی مهاری موضعی و گسترانده از سطوح بالای دستگاه شنوایی مرکزی تا سطوح پایین‏تر، جریان صوتی مورد نظر جداسازی شده و برای پردازش بیشتر در اختیار قشر شنوایی قرار می‎گیرد. تمامی این روند در فرایند انتخاب رقابتی انجام می‏شود(46).

تأثیرات بارز توجه شنوایی بر بخش‏های گوناگون پتانسیل‏های مرتبط با واقعه

در بسیاری از مطالعات نشان داده شده است که به‎دنبال توجه، افزایشی در دامنه و گزینش اجزای پتانسیل‏های مرتبط با واقعه (Event Related Potentials: ERPs) در قشر شنوایی دیده می‎شود. به‎طور کلی، تأثیرات توجه شامل تغییرات در اجزای مرسوم پتانسیل‏های برانگیختۀ شنوایی (Auditory Evoked Potentials: AEPs) و ایجاد امواج جدید Nd و N2 با زمان نهفتگی طولانی می‏شود(70). این یافته‏ها نشان‎دهندۀ نقش پردازش‏های بالاتر در انتخاب جریان‎های شنوایی است.

Hillyard و همکاران در سال 1973 وجود یک اثر توجهی در محدودۀ زمانی موج N1 را نشان دادند (جابجایی منفی ERP در پاسخ به صدا‏های مورد توجه نسبت به صدا‏های بدون توجه). در پاسخ به تحریک‏های مورد توجه، موج N1 بزرگتر ثبت شد (اثر N1). این محققان معتقدند که توجه انتخابی مثل یک فیلتر عمل می‎کند و از توانایی مهار یا کنترل ورود (gating) تحریک‏های غیر‏توجهی در مراحل ابتدایی تجزیه و تحلیل حسی (حدود 100 میلی‏ثانیه) برخوردار است(70).

Naatanen و همکاران (2007) نشان دادند که موج منفی مرتبط با توجه می‎تواند در محدودة زمانی 150 میلی‏ثانیه آشکار شود و تا 500 میلی‎ثانیه ادامه یابد. موج Nd (که موج منفی حاصل از پردازش (Processing Negativity: PN) نامیده می‎شود: PN) یک مولفة درون‏زا بوده و بازنمایی کنندة فعالیت در دستگاه‏های عصبی ویژة توجه است که متفاوت از تجزیه و تحلیل الزامی حسی است. موج PN مشتمل بر دو مؤلفه است شامل PN اولیه، که احتمالاً در قشر ارتباطی شنوایی تولید می‎شود و منعکس‏کنندۀ مقایسة (لحظه به لحظه) آنلاین است، و PN تأخیری، که از دامنة بزرگتر و دیرش طولانی‏تری در مناطق پیشانی برخوردار است و برای کنترل و حفظ رد توجهی شرکت می‏کند(71). در شکل 3 تأثیرات توجه اولیه و تأخیری بر قسمت‏های مختلف ERP نشان داده شده‎است.

نتیجه‏گیری

بیش از نیم‎قرن است که در مطالعات تجربی بر نقش حیاتی توجه انتخابی در تعدیل آگاهی انسان‎ها از محرک‏های شنوایی محیط اطراف تأکید می‏شود. بسیاری از مطالعات امروزه نشان می‏دهند که مردم در هر لحظه، تنها از یک موضوع شنوایی آگاهی دارند (جریانی که به آن توجه دارند). پژوهش‎های اخیر نشان داده ‎است در غیاب توجه، انسان‎ها هیچ‏گونه آگاهی هوشیارانه‏ای از اغلب محرک‏های شنوایی پیرامون خویش ندارند. با توجه به ظرفیت محدود منابع توجهی به‎نظر می‎رسد که بشر باید توجه خود را به گروهی از اطلاعات حسی در دسترس معطوف کند (معمولاً یک شی یا یک جریان) تا بتواند دریافت مناسبی از جهان اطراف داشته ‎باشد. از بیش از 50 سال پیش تاکنون این پرسش مطرح است که آیا انتخاب در فرایند پردازشی اولیه روی می‏دهد یا در مراحل بالاتر( تأخیری)؟

می‏توان گفت که توجه شنوایی به واسطۀ چهار مؤلفۀ اصلی خود (حافظۀ فعال، مسیر بالا به پایین، انتخاب رقابتی، و فیلترینگ خودکار پایین به بالا) نقش بسیار مهمی در روند پردازش شنوایی دارد و می‏تواند تغییر‏دهندۀ روند گفته شده در بالا در سطوح گوناگونی از تجزیه و تحلیل حسی همچون حلزون، ساقۀ مغز، و قشر شنوایی باشد. می‏توان اظهار داشت که توجه به تحریک‏های شنوایی برخوردار از گزینش فرکانسی (نظیر توجه به تحریک‏های هدف در میان تحریک‏های رقابتی و مزاحم) برانگیزانندۀ تغییرات ویژه در پردازش درکی در سطوح رفتاری، قشر مغزی، و محیطی است. این یافته‏ها با فرضیۀ وجود یک سازوکار فیلتری انعطاف‏پذیر و سازگار برای توجه انتخابی شنوایی منطبق است. به‎دلیل وجود شواهد و مطالعات بیشتر دربارۀ توجه انتخابی شنوایی و نبود مطالعات کافی دربارۀ توجه تقسیم‏شدۀ شنوایی، این نتایج تنها دربارۀ توجه انتخابی شنوایی مطرح است و برای بررسی و تعمیم نتایج مذکور به توجه تقسیم‏شدۀ شنوایی، به مطالعات و پژوهش‏های بیشتری نیاز است.

1. Broadbent DE. Perception and communication. London: Pergamon Press; 1958.

2. Dalton P, Spence C. Selective attention in vision, audition, and touch. In: Learning and memory: a comprehensive reference. Byrne J,
editor. Oxford: Elsevier; 2008. p. 243-57.

3. Mayer AR, Harrington D, Adair JC, Lee R. The neural networks underlying endogenous auditory covert orienting and reorienting. Neuroimage. 2006;30(3):938-49.

4. Wu CT, Weissman DH, Roberts KC, Woldorff MG. The neural circuitry underlying the executive control of auditory spatial attention. Brain Res. 2007;1134(1):187-98.

5. Cherry EC. Some experiments on the recognition of speech, with one and two ears. J Acoust Soc Am. 1953;25(5):975-9.

6. Cherry EC, Taylor WK. Some further experiments upon the recognition of speech, with one and with two ears. J Acoust Soc Am. 1954;26(4):554-9.

7. Moray N. Attention in dichotic listening: affective cues and the influence of instructions. Quarterly Journal of Experimental Psychology. 1959;11:56-60.

8. Corteen RS, Dunn D. Shock-associated words in a nonattended message: a test for momentary awareness. J Exp Psychol Gen. 1974;102(6):1143-4.

9. Driver J. A selective review for selective attention research from the past century. Br J Psychol. 2001;92 Part 1:53-78.

10. Deutsch JA, Deutsch D. Attention: some theoretical considerations. Psychology Review. 1963;70:80-90.

11. Treisman A, Kahneman D, Burkell J. Perceptual objects and the cost of filtering. Percept Psychophys. 1983;33(6);527-32.

12. Johnston WA, Heinz SP. Depth of nontarget processing in an attention task. J Exp Psychol Hum Percept Perform. 1979;5(1):168-75.

13. Lavie N. Distracted and confused?: selective attention under load. Trends Cogn Sci. 2005;9(2):75-82.

14. Lavie N, De Fockert J. The role of working memory in attentional capture. Psychon Bull Rev. 2005;12(4):669-74.

15. Conway AR, Cowan N, Bunting MF. The cocktail party phenomenon revisited: the importance of working memory capacity. Psychon Bull Rev. 2001;8(2):331-5.

16. Eramudugolla R, Irvine DR, McAnally KI, Martin RL, Mattingley JB. Directed attention eliminates ‘change deafness’ in complex auditory scenes. Curr Biol. 2005;15(12):1108-13.

17. Shinn-Cunningham BG. Object-based auditory and visual attention. Trends Cogn Sci. 2008;12(5):182-6.

18. Pugh KR, offwitz BA, Shaywitz SE, Fulbright RK, Byrd D, Skudlarski P, et al. Auditory selective attention: an fMRI investigation. Neuroimage. 1996;4(3 Pt 1):159-73.

19. Frith CD, Friston KJ. The role of the thalamus in "top down" modulation of attention to sound. Neuroimage. 1996;4(3 Pt 1):210-5.

20. Hugdahl K, Law I, Kyllingsbæk S, Brønnick K, Gade A, Paulson OB. Effects of attention on dichotic listening: an O-PET study. Hum Brain Mapp. 2000;10(2):87-97.

21. Jäncke L, Specht K, Shah JN, Hugdahl K. Focused attention in a simple dichotic listening task: an fMRI experiment. Brain Res Cogn Brain Res. 2003;16(2):257-66.

22. Talebi H, Tahaei A, Akbari M, Kamali M. The comparison of auditory selective attention and auditory divided attention between patients with cerebrovascular accident and normal cases. Journal of Rehabilitation. 2007;8:17-24. Persian.

23. Lotfi Y, Talebi H, Mehrkian S, Khodaei MR, Faghihzadeh S. Effect of cognitive and central auditory impairments on satisfaction of amplification in hearing impaired older adults. Iranian Journal of Aging. 2012;7(25):53-46. Persian.

24. Sarter M, Turchi J. Age- and dementia-associated impairments in divided attention: psychological constructs, animal models, and underlying neuronal mechanisms. Dement Geriatr Cogn Disord. 2002;13(1):46-58.

25. Knudsen EI. Fundamental components of attention. Annu Rev Neurosci. 2007;30:57-78.

26. Desimone R, Duncan J. Neural mechanisms of selective visual attention. Annu Rev Neurosci. 1995;18:193-222.

27. Egeth HE, Yantis S. Visual attention: control, representation, and time course. Annu Rev Psychol. 1997;48:269-97.

28. Koch C, Ullman S. Shifts in selective visual attention: towards the underlying neural circuitry. Hum Neurobiol. 1985;4(4):219-27.

29. Miller EK, Cohen JD. An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci. 2001;24:167-202.

30. Baddeley A. Working memory: looking back and looking forward. Nat Rev Neurosci. 2003;4(10):829-39.

31. Genovesio A, Brasted PJ, Wise SP. Representation of future and previous spatial goals by separate neural populations in prefrontal cortex. J Neurosci. 2006;26(27):7305-16.

32. Yoshida W, Ishii S. Resolution of uncertainty in prefrontal cortex. Neuron. 2006;50(5):781-9.

33. LaBar KS, Gitelman DR, Parrish TB, Mesulam M. Neuroanatomic overlap of working memory and spatial attention networks: a functional MRI comparison within subjects. Neuroimage. 1999;10(6):695-704.

34. Schumacher EH, Lauber E, Awh E, Jonides J, Smith EE, Koeppe RA. PET evidence for an amodal verbal working memory system. Neuroimage. 1996;3(2):79-88.

35. Smith EE, Jonides J, Koeppe RA. Dissociating verbal and spatial working memory using PET. Cereb Cortex. 1996;6(1):11-20.

36. Constantinidis C, Wang XJ. A neural circuit basis for spatial working memory. Neuroscientist. 2004;10(6):553-65.

37. Funahashi S, Bruce CJ, Goldman-Rakic PS. Mnemonic coding of visual space in the monkey’s dorsolateral prefrontal cortex. J Neurophysiol. 1989;61(2):331-49.

38. Fuster JM, Alexander GE. Neuron activity related to short-term memory. Science. 1971;173(3997):652-4.

39. Miller EK, Erickson CA, Desimone R. Neural mechanisms of visual working memory in prefrontal cortex of the macaque. J Neurosci. 1996;16(16):5154-67.

40. Suzuki WA, Miller EK, Desimone R. Object and place memory in the macaque entorhinal cortex. J Neurophysiol. 1997;78(2):1062-81.

41. Curtis CE. Prefrontal and parietal contributions to spatial working memory. Neuroscience. 2006;139(1):173-80.

42. Fuster JM. Memory in the cerebral cortex: an emprical approach to neural networks in the human and nonhuman primate.1^st ed. Cambridge, MA: MIT Press; 1999.

43. Powell KD, Goldberg ME. Response of neurons in the lateral intraparietal area to a distractor flashed during the delay period of a memory-guided saccade. J Neurophysiol. 2000;84(1):301-10.

44. Saxe D, Malleret G, Vronskaya S, Mendez I, Garcia AD, Sofroniew MV, et al. Paradoxical influence of hippocampal neurogenesis on working memory. Proc Natl Acad Scie U S A. 2007;104(11):4642-6.

45. Fadda F, Melis F, Stancampiano R. Increased hippocampal acetylcholine release during a working memory task. Eur J Pharmacol. 1996;307(2):R1-2.

46. Miller BT, D’Esposito M. Searching for “the top” in top-down control. Neuron. 2005;48(4):535-8.

47. Andersen R, Meeker D, Pesaran B, Breznen B, Buneo C, Scherberger H. Sensory-motor transformations in the posterior parietal cortex. In Gazzaniga MS, editor. The cognitive neurosciences III. Cambridge, MA: MIT Press; 2004. p. 463-74.

48. Colby CL, Goldberg ME. Space and attention in parietal cortex. Annu Rev Neurosci. 1999;22:319-49.

49. Müller JR, Philiastides MG, Newsome WT. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proc Natl Acad Sci U S A. 2005;102(3):524-9.

50. Shomstein S, Behrmann M. Cortical systems mediating visual attention to both objects and spatial locations. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006;103(30):11387–92.

51. Shomstein S, Yantis S. Control of attention shifts between vision and audition in human cortex. J Neurosci. 2004;24(47):10702–6.

52. Mesulam MM. Spatial attention and neglect: parietal, frontal and cingulate contributions to the mental representation and attentional targeting of salient extrapersonal events. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1999;354(1387):1325-46.

53. Maunsell JH, Treue S. Feature-based attention in visual cortex. Trends Neurosci. 2006;29(6):317-22.

54. Chelazzi L, Miller EK, Duncan J, Desimone R. A neural basis for visual search in inferior temporal cortex. Nature. 1993;363(6427):345-7.

55. Reynolds JH, Desimone R. Interacting roles of attention and visual salience in V4. Neuron. 2003;37(5):853-63.

56. Treue S, Martínez Trujillo JC. Feature-based attention influences motion processing gain in macaque visual cortex. Nature 1999;399(6736):575-9.

57. Shu Y, Hasenstaub A, McCormick DA. Turning on and off recurrent balanced cortical activity. Nature 2003;423(6937):288–93.

58. Khayat PS, Spekreijse H, Roelfsema PR. Attention lights up new object representations before the old ones fade away. J Neurosci. 2006;26(1):138-42.

59. McAlonan K, Cavanaugh J, Wurtz RH. Attentional modulation of thalamic reticular neurons. J Neurosci. 2006;26(16):4444-50.

60. Itti L, Koch C. Computational modelling of visual attention. Nat Rev Neurosci. 2001;2(3):194-203.

61. Remington RW, Johnston JC, Yantis S. Involuntary attentional capture by abrupt onsets. Percept Psychophys. 1992;51(3):279-90.

62. Bisley JW, Goldberg ME. Neuronal activity in the lateral intraparietal area and spatial attention. Science. 2003;299(5603):81-6.

63. Everling S, Tinsley CJ, Gaffan D, Duncan J. Filtering of neural signals by focused attention in the monkey prefrontal cortex. Nat Neurosci. 2002;5(7):671-6.

64. Luck SJ, Chelazzi L, Hillyard SA, Desimone R. Neural mechanisms of spatial selective attention in areas V1, V2, and V4 of macaque visual cortex. J Neurophysiol. 1997;77(1):24-42.

65. Treue S, Maunsell JH. Effects of attention on the processing of motion in macaque middle temporal and medial superior temporal visual cortical areas. J Neurosci. 1999;19(17):7591-602.

66. Womelsdorf T, Anton-Erxleben K, Pieper F, Treue S. Dynamic shifts of visual receptive fields in cortical area MT by spatial attention. Nat Neurosci. 2006;9(9):1156-60.

67. Lee D. Coherent oscillations in neuronal activity of the supplementary motor area during a visuomotor task. J Neurosci. 2003;23(17):6798–809.

68. Major G, Tank D. Persistent neural activity: prevalence and mechanisms. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6):675-84.

69. Näätänen R. The role of attention in auditory information processing as revealed by event-related potentials and other brain measures of cognitive function. Behav Brain Sci. 1990;13(02):201-33.

70. Hillyard SA, Hink RF, Schwent VL, Picton TW. Electrical signs of selective attention in the human brain. Science. 1973;182(4108):177-80.

71. Näätänen R, Paavilainen P, Rinne T, Alho K. The mismatch negativity (MMN) in basic research of central auditory processing: a review. Clin Neurophysiol. 2007;118(12):2544-90.